Личинка беззубки называется. Беззубка обыкновенная или речная

К Двустворчатым моллюскам относится около 20 тыс. видов. Это донные малоподвижные животные. В реках и озерах живут беззубка, перловица. Хорошо известен морской моллюск мидия. Питаются двустворчатые моллюски мелким планктоном и взвешенными в воде частицами, играя важнейшую роль в очистке воды.

Внешнее строение. Тело двустворчатых моллюсков продолговатое, двусторонне-симметричное, сплюогутое с боков. Головы нет (рис. 76). В теле различают туловище и у многих - ногу.

Рис. 76. Разнообразие двустворчатых моллюсков: 1 - перловица; 2 - мидия; 3 - устрица; 4 - гребешок

У беззубки нога имеет клиновидную форму и служит для передвижения в песке и иле. При этом моллюск выдвигает ногу вперед, затем расширяет ее, закрепляя в грунте, и подтягивает тело (рис. 77).

Рис. 77. Схема передвижения беззубки

У мидии, ведущей неподвижный образ жизни, нога утратила двигательную функцию. Специальными железами мидия выделяет прочные белковые нити - биссус (от греч. биссос - «тонкая пряжа»), с помощью которых она прикрепляется к камням.

Тело двустворчатых покрыто мантией, которая свободно свешивается по бокам тела в виде двух больших складок. На заднем конце тела мантия часто срастается и образует две трубки - сифоны.

Наружная сторона мантийных складок формирует известковую раковину. У беззубки длина ее может достигать 10 см, у мидии - 20 см. Раковина состоит из двух симметричных створок, охватывающих тело с боков. Короткая поперечная лента эластичного вещества соединяет створки на спинной стороне. Створки замыкаются особыми мускулами-замыкателями. У беззубки имеется два таких мускула, а у мидии - один. Когда моллюск расслабляет мускулы, створки расходятся и остаются полуоткрытыми.

У некоторых моллюсков края створок на спинной стороне образуют выросты - зубы. Это замок, усиливающий скрепление створок. У беззубки таких выростов нет, за что она и получила свое название. У беззубки и мидии внутренняя поверхность раковины выстлана прочным блестящим перламутровым слоем. Инородные частицы (например, песчинки), попадающие между мантией и створкой раковины, обволакиваются слоями перламутра и превращаются в жемчуг (рис. 78).

Рис. 78. Схема образования жемчужины: 1 - раковина; 2 - мантия (наружный слой) 3 - песчинка: 4 - жемчужина

Пищеварительная система. Редукция головы у двустворчатых моллюсков привела к исчезновению многих органов пищеварения, которые есть у брюхоногих: глотки, тёрки, челюстей, слюнных желез (рис. 79).

Рис. 79. Внутреннее строение беззубки при продольном (А) и поперечном (Б) разрезе: 1 - нога; 2 - ротовое отверстие; 3 - пищевод; 4 - печень; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - сердце; 8 - почка; 9 - анальное отверстие; 10 - жабры; 11 - мантия; 12 - раковина; 13 - яичник

Рот, окруженный двумя парами лопастей, расположен на переднем конце тела, у основания ноги. Он ведет в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием.

Двустворчатые моллюски относятся к животным-фильтраторам. Они питаются планктоном и взвешенными в воде мелкими органическими частичками. На жабрах этих моллюсков находятся многочисленные очень маленькие, постоянно колеблющиеся реснички. Их движение создает ток воды в мантийной полости: через вводной сифон вода засасывается в мантийную полость. С током воды приносятся мелкие пищевые частицы. Они осаждаются выделяемой слизью и направляются к ротовым лопастям. Ротовые лопасти освобождают пищу от несъедобных частиц. Съедобные частицы отправляются в рот, несъедобные - через выводной сифон наружу. Через него из организма выносятся и экскременты. Двустворчатые моллюски могут за небольшое время профильтровывать большой объем воды. Например, мидия фильтрует за час до 5 л воды.

Органы дыхания. У беззубки и мидии жабры пластинчатые. Они расположены под мантией с обеих сторон тела животного. Ток воды приносит (за счет работы ресничек) к жабрам обогащенную кислородом воду и выносит воду, богатую углекислым газом.

Кровеносная система у двустворчатых моллюсков незамкнутая. В сердце у беззубки два предсердия и один желудочек. От желудочка берут начало два крупных сосуда - передняя и задняя аорты, которые распадаются на ряд артерий. Из артерий кровь попадает в систему полостей, лежащих в соединительной ткани. Из них по венам направляется к жабрам. В жабрах расположена густая сеть тончайших кровеносных сосудов (капилляров). Здесь кровь обогащается кислородом и по сосудам направляется к предсердиям. Сердце сокращается 3-20 раз в минуту.

Выделительная система состоит из двух почек. Почки имеют вид двух обширных трубчатых, сложенных вдвое мешочков, одна сторона которых сообщается с околосердечной сумкой (остаток ценома), а другая - с мантийной полостью. В нее выходят вредные продукты жизнедеятельности и через выводной сифон удаляются из организма.

Нервная система. Состоит из трех пар нервных узлов (нервных ганглиев) и многочисленных отходящих от них нервов. Ганглии соединены между собой нервными стволами. С периферии сигналы по нервам передаются в ганглии, а из них - к мышцам.

Органы чувств развиты слабо в результате малоподвижного образа жизни двустворчатых моллюсков и редукции головы. Имеются органы равновесия. Органами осязания служат ротовые лопасти. Осязательные клетки находятся также в ноге, по краю мантии и в жабрах. У некоторых моллюсков органами осязания служат различные щупальцевидные придатки, развивающиеся но краю мантии. У основания жаберных пластинок находятся органы химического чувства. У некоторых моллюсков по краю мантии располагаются глаза. У очень подвижных гребешков их свыше 100.

Размножение. Беззубка и мидия - раздельнополые животные. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках самцов, через сифон попадают в воду и проникают в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яйцеклеток. Успешное оплодотворение возможно только при большом скоплении моллюсков.

У мидии из яйца выходит маленькая личинка (рис. 80). Через некоторое время она превращается в другую личинку, называемую парусником. Парусник некоторое время плавает в толще воды, затем оседает на камень, скалу, другие твердые предметы и постепенно превращается в молодого моллюска.

Рис. 80. Личинки: 1 - мидии: 2 - беззубки

Личинки беззубки имеют на раковинке зубчики и клейкие нити, с помощью которых они прикрепляются к жабрам и коже проплывающих мимо рыб. В месте прикрепления личинки на теле рыбы образуется опухоль, внугри которой развивается моллюск. Через некоторое время он выходит наружу и падает на дно. Так с помощью рыб происходит развитие и расселение беззубок.

Двустворчатые моллюски играют огромную роль в водных биоценозах, отфильтровывая воду. Беззубками питаются некоторые водные животные.

К двустворчатым моллюскам принадлежат животные различных размеров, длиной от нескольких миллиметров до 1,5 м. А масса самого крупного двустворчатого моллюска - тридакны - может превышать 250 кг. Двустворчатые моллюски широко распространены в Мировом океане. Особенно много их в прибрежных мелководных участках теплых морей. Около 20% всех известных видов двустворчатых моллюсков населяют пресные воды, на суше они не встречаются. Двустворчатых моллюсков, например устриц, мидий, морских гребешков, сердцевидок, люди издавна употребляются в пищу. Некоторые из этих моллюсков, а также жемчужницы образуют перламутр и жемчуг. Их не только добывают с морского дна, но и специально выращивают на морских фермах, помещая между створкой раковины и мантией песчинку.

Лабораторная работа № 4

• Тема. Внешнее строение раковин пресноводных и морских моллюсков (по выбору - пункт 2 или 3).
• Цель. Установить сходство и различия в строении раковин моллюсков.
• Оборудование: пинцет, раковины моллюсков: морской гребешок, мидия, перловица, беззубка, роговая катушка, большой прудовик и др.

Ход работы

1. Рассмотрите раковины морского гребешка и мидии. Выясните их сходство и различия. Объясните наличие выступов и углублений на спинной стороне раковин. Обратите внимание на форму и цвет наружного и внутреннего перламутрового слоя раковин.
2. Рассмотрите раковины перловицы (или беззубки), определите переднюю и заднюю части. Отметьте сходство и различия во внешнем строении. Определите возраст моллюсков по годичным кольцам, расположенным на раковине. Соскребите скальпелем часть рогового слоя до известкового. Рассмотрите внутренний перламутровый слой.
3. Рассмотрите раковины большого прудовика и роговой катушки. Отметьте сходство и различия внешнего строения раковин. Подсчитайте число оборотов в завитке каждой раковины.
4. Зарисуйте по одной раковине из каждой пары. Обозначьте на рисунке основные части внешнего и внутреннего строения раковин. Надпишите названия этих частей.
5. Напишите основные отличительные признаки раковины каждого моллюска. Объясните, по каким из них можно определить среду обитания, возраст и образ жизни моллюска.

Двустворчатые моллюски широко распространены в морях. Они являются очистителями-фильтраторами воды. Их тело заключено в двустворчатую раковину. Головы нет. Человек употребляет этих моллюсков в пищу, добывает из них жемчуг и перламутр.

Упражнения по пройденному материалу

1. Назовите представителей двустворчатых моллюсков, используя рисунок 76 (с. 107). Каковы отличительные признаки их внешнего строения?
2. Из каких слоев состоит раковина моллюсков? Какими веществами они образованы?
3. Каковы особенности внутреннего строения и процессов жизнедеятельности двустворчатых моллюсков? Поясните на примере беззубки и мидии.
4. Охарактеризуйте значение двустворчатых моллюсков в природе и жизни человека.

Второй по величине группой являются двустворчатые моллюски. Большая их часть обитает в морях, но отдельные виды приспособились к жизни в пресных водоемах (беззубка, перловицы и др.). Раковина моллюсков этого класса состоит из двух симметричных створок, соединенных на спинной стороне особой связкой. Захлопывают раковины мощные мышцы-замыкатели.

Общая характеристика

Беззубки - типичные представители класса. Беззубка живет на дне, наполовину зарывшись в грунт. Раковина ее достигает 10см в длину. Передний конец животного закруглен, а задний несколько заострен. Ползает по дну при помощи ноги очень медленно (от 20 до 30см в час).

Если беззубку потревожить, она быстро втягивает ногу и при помощи двух мышц захлопывает раковину. Как и раковина прудовика обыкновенного, раковина беззубки состоит из извести. Наружная часть покрыта рогоподобным веществом, а внутренняя - перламутровым слоем. Этот слой очень тонкий у беззубки, а у морской жемчужницы и пресноводной перловицы - значительно толще.

В спинной части раковины находится туловище моллюска, от которого отходит нога. Створки раковины и складки мантии в задней части не прилегают плотно друг к другу. В этом месте образуются два отверстия, или сифоны.

Через вводной сифон (нижний) беспрерывно в мантийную полость поступает вода благодаря движению многочисленных ресничек, покрывающих поверхность тела, внутренние стороны мантийных складок, жабры и другие органы мантийной полости. Через выводной (верхний) сифон с водой из мантийной полости выбрасываются непереваренные остатки пищи и продукты обмена.

Пищеварение молюсков

Беззубки питаются следующим образом. Вместе с водой в мантийную полость через вводной сифон поступают бактерии, водоросли, простейшие и мелкие остатки растений и животных.

Крупные частицы пищи не могут попадать в мантийную полость, так как их не пропускают щупальца, расположенные на краях раковины возле нижнего сифона. Ток воды подносит эту пищу ко рту беззубки, окруженному лопастями и расположенному в мантийной полости на переднем конце тела, у основания ноги.

Из рта через короткий пищевод пища попадает в желудок, в который открывается проток печени, длинную петлеобразно изогнутую среднюю кишку и короткую прямую, или заднюю, кишку, открывающуюся в мантийную полость.

Системы органов

Органы дыхания у беззубки представлены жабрами, оплетенными многочисленными кровеносными сосудами. Попавшая через вводной сифон вода с растворенным в ней кислородом, омывая жабры, обеспечивает дыхание моллюска.

Сердце беззубки состоит из двух предсердий и одного желудочка. Кровеносная система незамкнутая.

Выделительная система представлена двумя почками, открывающимися в мантийную полость.

Нервная система беззубки представлена тремя парами нервных узлов, расположенных над пищеводом в туловище и в ноге и соединенных нервными перемычками. В связи с малой подвижностью и пассивным питанием нервная система у двустворчатых моллюсков (по сравнению с брюхоногими) несколько упрощена; слабее развиты и органы чувств.

Размножение

Беззубки являются раздельнополыми животными. По внешнему виду самцы не отличаются от самок. Половые железы парные. Они расположены в верхней части ноги. Самцы выбрасывают сперматозооны в воду, с ней они проникают в мантийную полость самок, где оплодотворяют яйца. Из них развиваются личинки с зубчатыми створками раковины. Попав через выводной сифон наружу, личинки плотно прикрепляются к коже рыб своими зубчатыми створками.

Морские двустворчатые моллюски - это типичные донные животные, часто зарывающиеся в песок. Нередко на морском дне они образуют крупные скопления (мидиевые, устричные и др.). Самые крупные из двустворчатых достигают массы более 250кг, а раковина их может быть длиной 1,5м и более.

Некоторые двустворчатые моллюски могут вбуравливаться в дерево (корабельный червь) и камень, чем приносят большой ущерб деревянным корпусам кораблей и береговым сооружениям в морских портах.

Многие двустворчатые моллюски имеют практическое значение. От них получают жемчуг, перламутр, в пищу используются устрицы, мидии, морской гребешок и др.

>>Беззубка

§ 19. Беззубка

Среда обитания и строение беззубки.

В тех же водоемах, где обитает прудовик, можно найти и другого моллюска - беззубку 37 . Она живет на дне, зарываясь наполовину в илистый грунт. Ее овальная раковина имеет длину около 10 см. Передний конец раковины закруглен, задний слегка заострен. Раковина состоит из двух симметричных створок - правой и левой. Моллюсков, обладающих раковиной из двух половинок-створок, как у беззубки, называют двустворчатыми . Обе створки при помощи упругой гибкой связки на спинной стороне соединены между собой. На брюшной стороне они могут раскрываться, и в образующуюся щель высовывается нога моллюска. Головы у беззубки нет. Нога у беззубки, в отличие от прудовика, не с широкой плоской подошвой, а в виде мускулистого, направленного вперед клина. При передвижении беззубка выдвигает ногу вперед и закрепляется ею в грунте, а затем подтягивает тело. Таким образом беззубка делает как бы маленькие шаги, по 1-2 см каждый, передвигаясь за час всего на 20-30 см. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей. Когда мышцы расслаблены, створки снизу раздвигаются под действием пружинящей связки.

Раковина беззубки, как и раковина прудовика, состоит из извести и снаружи покрыта рогоподобным коричнево-зеленым веществом. Внутренняя поверхность раковины покрыта светлым, переливающимся различными цветами радуги перламутром. У беззубки перламутровый слой развит слабо, а у некоторых других моллюсков, например у перловицы и жемчужницы, он значительно толще. Такие раковины используют для приготовления пуговиц. У жемчужницы перламутр может окружить песчинку, случайно попавшую внутрь, и тогда образуется блестящий шарик - жемчужина.

Туловище беззубки находится в спинной части раковины. От него отходят две складки мантии, плотно прилегающие к створкам. Между ними образуется мантийная полость, в которой помещаются с двух сторон жабры, а посередине - нога.

Питание .

У живой непотревоженной беззубки в задней части створки немного приоткрыты и видны два небольших отверстия - сифоны. Они ведут в мантийную полость. Жабры и внутренние стороны мантийных складок покрыты ресничками. Они непрерывно двигаются и втягивают воду через нижний сифон 38 . Вода проходит по всей мантийной полости и выходит через верхний сифон. Вместе с водой заносятся различные обитающие в ней мелкие организмы - простейшие, рачки. Током воды они подносятся ко рту, расположенному возле основания ноги, а изо рта далее попадают в пищеварительную систему.

Дыхание .

Ток воды, который приносит беззубке пищу, обеспечивает и дыхание. Из воды в жабры поступает кислород, а в воду выделяется углекислый газ.

Кровеносная и выделительная системы беззубки имеют сходное строение с таковыми у обыкновенного прудовика .

Нервная система такая же, как и у прудовика. Имеются три пары нервных узлов, связанных между собой перемычками. Специальных органов чувств нет.

Беззубки раздельнополы, но самцы внешне не отличаются от самок. Яйца развиваются в мантийной полости, на жабрах. Вышедшие из яиц личники выводятся через верхний сифон в воду. Здесь они могут прикрепляться с помощью клейких нитей или зубчиков на раковинке к коже рыбы. На теле рыбы образуется опухоль, внутри которой продолжает развиваться моллюск. Через некоторое время созревший моллюск разрывает кожу рыбы и падает на дно. Благодаря такому способу развития беззубки могут расселяться очень широко.

1. Каковы особенности внешнего строения и передвижения беззубки в в связи со средой обитания?
2. В чем различие питания беззубки и прудовика?
3. Как дышит беззубка в связи с приспособленностью к жизни в воде? 4. Найдите в § 19 слова выделенные курсивом, и поясните их значение.

Биология: Животные: Учеб. для 7 кл. сред. шк. / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и др.; Под. ред. М. А. Козлова. - 23-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.: ил.

Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки

Из-за отсутствия головы и малоподвижного образа жизни нервная система двустворчатых моллюсков слабо концентрирована и вообще развита довольно плохо. У беззубки, например, имеется всего три пары нервных узлов - ганглиев. Пара головных, или церебральных, ганглиев располагается над ртом и немного позади него; вторая пара - ножные, или педальные, ганглии - в тканях ноги; третья пара - внутренностные, или висцеральные ганглии - позади заднего аддуктора.

Между первой и второй, а также между первой и третьей парами проходит по паре нервных стволов - коннектив, а каждый ганглий соединен с парным ему ганглием поперечными нервными перемычками - комиссурами. Органы зрения - глаза традиционно связывают с наличием головы.

Раз нет головы, значит как будто не должно быть и глаз. Тем не менее у многих ракушек глаза есть, хотя располагаются они в самых неожиданных местах: на крае мантии, в основании сифонов и даже на жабрах (жаберные глаза арок, аномий). Эти фоторецепторы могут представлять собой просто скопления пигментированных фоточувствительных клеток, но могут достигать и большой степени сложности, с хрусталиком и сетчаткой, например мантийные глаза гребешков или тридакн.

Глаза могут быть многочисленными (у гребешков - до 100) или локализоваться на небольшом участке и в малом числе. Пространственная ориентация моллюсков зависит от деятельности органов равновесия - статоцистов. Они расположены у беззубки близ ножных ганглиев, у некоторых других видов на спинной стороне тела.

Статоцист - это впячивание чувствительного ресничного эпителия, замкнутое или сообщающееся с внешней средой (в последнем случае орган равновесия иногда называют статокриптом). Внутри статоциста имеется твердое минеральное зерно (статолит) или мелкие песчинки (статоконии). Естественно, лучше всего развиты органы равновесия у тех моллюсков, которые ведут подвижный образ жизни.

Статолит или статоконии давят на определенные участки эпителия, посылая тем самым в центральную нервную систему сигналы о том, "правильно" ли ориентирован моллюск. Если животное занимает неестественное для него положение, импульс от чувствительного эпителия статоциста приводит в действие мышечный аппарат - и ракушка с помощью ноги добивается правильной ориентации тела в пространстве.

Органы химического чувства - осфрадии чаще всего представлены мелкими парными пигментированными и хорошо иннервируемыми группами чувствительных клеток. Они могут располагаться в различных местах - на ноге, в области жабр, сифонов, задней кишки. В задней части мантии часто заметны утолщения краевой складки - сенсорные клапаны, принимающие участие в контроле качества воды, поступающей в мантийную полость. Такой контроль нужен не только для того, чтобы предотвратить попадание к жабрам недоброкачественной воды: если в аквариум, где сидят активнофильтрующие ракушки, добавить суспензию, содержащую зрелые яйца или спермин этого же вида, скорость фильтрации резко падает.

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы; есть среди них и гермафродиты. Некоторые виды, в частности беззубка, будучи раздельнополыми, способны переходить к гермафродитизму: в небольших изолированных водоемах могут встречаться отдельные обоеполые особи и целые поколения гермафродитов. В этом случае во избежание самооплодотворения сначала формируются мужские половые клетки - сперматозоиды, а затем женские - яйцеклетки. Парные, сильно рассеченные половые железы (гонады) залегают в спинной части ноги и выше - среди долек пищеварительной железы и петель кишечника. Выводные отверстия гонад открываются в мантийную полость рядом с почечными отверстиями. Лишь у самых примитивных форм протоки половых желез и почек открываются общим отверстием.

Самцы от самок чаще всего внешне не отличаются, но иногда (например, у некоторых крупных пресноводных моллюсков) половой диморфизм выражен, и подчас настолько сильно, что самцов и самок одного вида описывали как разные виды. Нерест и развитие молоди у разных видов происходят по-разному. Почти все морские формы, обитающие на мелководьях, выметывают яйца непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение. Встречаются виды, у которых яйца остаются на жабрах материнской особи, сперматозоиды попадают в мантийную полость самки с током воды и оплодотворение происходит в организме самки, где и протекают первые стадии развития молоди (так называемая жаберная беременность).

Если половые продукты выметываются в воду, они находятся во взвешенном состоянии, реже склеиваются в комки или прикрепляются к раковинам, камням, водорослям. Оплодотворенные яйца, пройдя стадии дробления спирального типа, превращаются в личинку, сходную с трохофорой многощетинковых червей (полихет). Однако в ходе эмбрионального развития ракушек почти не выражен процесс сегментации, столь характерный для полихет. У личинок двустворчатых моллюсков имеется зачаток ноги и первичная раковина (продиссоконх), которая вначале закладывается в виде одной пластинки, расположенной на спинной стороне личинки. Послэд ряда превращений трохофора, у которой формируются парус (велум) - ресничный теменной диск, двустворчатая раковина и зачатки других органов, превращается в велигер.

Наличие свободноплавающих личинок - трохофоры и велигера - представляет собой важную стадию в жизни моллюска, так как обеспечивает возможность расселения; вспомним, что взрослые ракушки ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Вместе с тем личиночные стадии очень чувствительны к неблагоприятным условиям, и| лишь высокая плодовитость двустворчатых моллюсков компенсирует высокую смертность их личинок. Стадия плавающей личинки у ряда морских холодноводных и, вероятно, у большинства глубоководных видов очень короткая или даже совсем утрачена.

В последнем случае число яиц очень невелико, но зато они большого размера и снабжены большим количеством питательных веществ. Это несколько ограничивает расселительные возможности, но зато позволяет молоди развиваться вне зависимости от наличия пищи в окружающей среде. Кроме того, на формирование меньшего числа яиц идет и меньше энергии. Утрачена пелагическая личинка и у большинства пресноводных ракушек, в частности у беззубки. Яйца развиваются в жабрах материнской особи, занимая специализированные выводковые камеры (марзупии).

Личинка у беззубок выглядит своеобразно и ведет не менее своеобразный образ жизни. Вполне сформированная личинка (глохидий) имеет двустворчатую, широко раскрывающуюся раковину, снабженную на каждой створке длинным острым зубом, направленным перпендикулярно плоскости смыкания створок. Раковина напоминает широко раскрытый рот с двумя зубами - по одному на каждой челюсти. Когда мимо самки с созревшими глохидиями проплывает рыба, беззубка резкой струей воды выбрасывает глохидиев наружу. Личинки, прикоснувшись к жабрам или плавникам рыбы, резко захлопывают створки и "вцепляются" в хозяина.

Несомненно, что раковина - это орган, сыгравший едва ли не основную роль в становлении типа моллюсков; с некоторыми оговорками можно сказать, что раковина создала моллюска. Несомненно также, что двустворчатая раковина первоначально возникла от цельной уплощенной или колпачковидной раковины каких-то архаичных форм (вспомним, что у личинок раковина закладывается как непарная пластинка). Толчком к появлению двустворчатой раковины был переход от жизни на поверхности камней к жизни на мягком грунте; а ведь мягкий органический грунт не изначален: он появился только после того, как появились организмы, создавшие его. Самые первые моллюски, вероятно, возникли тогда, когда органический мягкий ил был развит в водоемах еще очень слабо.

Если животному, обитающему на твердой поверхности, достаточно для защиты прикрыться сверху раковиной, то при жизни на мягких илах необходимо прикрыть тело не только сверху, но и с боков. Первичная уплощенная раковина согнулась вдоль и разделилась затем на две створки, связанные на спине органической частью. Поперечная мышечная лента превращается в передний аддуктор, смыкающий створки. Эти гипотетичные "протодвустворки" должны были отличаться от современных двустворчатых не менее чем тремя особенностями организации. Во-первых, они имели голову со всем сопутствующим аппаратом (ибо у предковых форм голова, безусловно, имелась).

Во-вторых, они обладали не двумя, а одним аддуктором. В третьих, спинной край их раковины был прямым и лишенным макушек (как у личиночных раковин современных форм). Такой способ защиты тела, какой имеется у двустворчатых моллюсков, конечно, очень эффективен: при сомкнутых створках животное защищено со всех сторон, и чтобы его съесть, хищнику приходится есть его вместе с раковиной, что под силу далеко не каждому. Однако за столь эффективную защиту ракушкам пришлось платить высокую цену: они поплатились головой в самом прямом смысле слова.

Для компенсации утраты головы вместе с органами захвата пищи появилась необходимость возникновения другого аппарата для той же цели. Таким аппаратом стали ротовые лопасти, нередко снабженные придатками. Исчезновение головы и появление ротовых лопастей и привели в конечном счете к преобразованию животных, результатом которого стали двустворчатые моллюски современного типа. Выше говорилось, что ракушки сформировались в то время, когда появились мягкие илистые грунты. Первые палеонтологические находки датируются кембрийским периодом.

В раннекембрийских отложениях найден двустворчатый моллюск фордилла (Fordilla); в слоях среднего и позднего кембрия найдены представители четырех родов, т. е. уже в то время (более 500 млн. лет назад) фауна двустворчатых была достаточно разнообразной.

Следовательно, класс сформировался еще в докембрии. Некоторые группы (митилиды, кардииды) наибольшего разнообразия достигли к триасу - юре, разнообразие других (униониды) в течение мезозоя то увеличивалось, то уменьшалось, но в целом можно говорить о том, что начиная с кембрия многообразие двустворчатых моллюсков увеличивалось и в настоящее время это обширная и процветающая группа животных.

В разное время было предложено много вариантов систематической структуры класса. В качестве основополагающих (диагностических) признаков использовали замковые зубы, число аддукторов, строение ноги и жабр. В настоящий момент наиболее обоснованной выглядит система, согласно которой класс делится на три большие группы - надотряды: первичножаберные (Protobranchia), настоящие пластинчатожаберные (Autobranchia) перегородчатожаберные (Septibranchia).

Внешнее строение

Типичный представитель класса

двустворчатых. Живёт на дне рек, прудов, озёр, зарывшись передним концом в илистые отложения дна водоёмов.

Тело беззубки продолговатое, сжато с боков, билатеральносимметричное, состоит из туловища и ноги. Оно заключено в раковину, состоящую из двух створок. На спинной стороне они соединены между собой замком и упругой связкой, благодаря которой створки открываются. Для смыкания створок служат передний и задний мускулы замыкатели. Они прикрепляются своими концами к противоположным створкам ближе к спинной стороне. Раковина состоит из трёх слоёв: наружного, образованного рогоподобным веществом, среднего - фарфорового и внутреннего - перламутрового. Между телом и раковиной со спинной стороны свисает кожистая складка-мантия. Пространство между ней и телом называется мантийной полостью. В ней помещаются нога и жабры. Позади тела листки мантии частично срастаются и образуют два сифона - нижний вводящий и верхний выводящий. Через вводящий сифон засасывается в мантийную полость вода, содержащая кислород и пищевые частицы. Через выводной сифон удаляются продукты выделения, экскременты. Наружный эпителий мантийной складки участвует в образовании раковины.

Внутреннее строение

На переднем конце тела над основанием ноги находится рот, по бокам которого расположена пара ротовых лопастей. Они покрыты ресничками, движением которых пищевые частицы направляются к ротовому отверстию. Рот ведёт в пищевод, открывающийся в желудок. По бокам желудка располагается пищеварительная железа - печень. Средняя кишка делает несколько изгибов и переходит в заднюю кишку, которая открывается порошицей в выводящий сифон.

С током воды, который создаётся движением ресничек эпителия жабер и мантии, пищевые частицы через вводящий сифон попадают в мантийную полость. Здесь они отфильтровываются с помощью жабер и направляются в рот.

Дыхание осуществляется при помощи жабер, расположенных по бокам тела, позади ноги. Ток воды, поступающей через вводящий сифон, приносит кислород к жабрам и удаляет углекислый газ.

Кровеносная система незамкнутая. На спинной стороне туловища находится сердце, покрытое околосердечной сумкой. Сердце трёхкамерное и состоит из двух предсердий и желудочка. Из желудочка отходят передняя и задняя аорты, по которым кровь направляется к органам. Из них кровь собирается в венозные сосуды, идущие к жабрам.

Обогащенная кислородом кровь поступает затем в предсердия. Выделительная система представлена парой "почек". Их каналы одним концом открываются в околосердечную сумку, вторым - в мантийную полость.

Нервная система состоит из трёх пар ганглиев: головных, туловищных, ножных, соединенных нервными стволами между собой.

Органы чувств развиты слабо, т.к. представители класса малоподвижны. Осязательные рецепторы расположены на ноге, ротовых лопастях. В основании ноги находится орган равновесия

Размножение

Беззубки раздельнополы. Оплодотворение наружное. Выводные протоки половых желез, расположенных в основании ноги, открываются в мантийную полость рядом с отверстиями почек. Самка откладывает яйца между наружным и внутренним жаберными лепестками, где они оплодотворяются спермиями, проникающими в мантийную полость через вводящий сифон. Из яиц развиваются двустворчатые личинки, на створках которых имеются зубчатые вырасты. Через выводящий сифон личинки выносятся наружу и зубчатыми створками прикрепляются к коже рыб. На теле рыбы вокруг личинки образуется капсула. В этот период личинка питается за счёт хозяина. Через 1-2 месяца завершается её развитие. Капсула лопается и молодой моллюск опускается на дно водоёма.

Двустворчатые - малоактивные животные. В местах их больших скоплений они имеют большую роль как естественные очистители воды, в связи с чем играют позитивное значение в экологии водоёмов. Важное значение имеют некоторые виды двустворчатых как источник перламутра и жемчуга. Такие представители как устрицы, мидии, морские гребешки используются человеком в пищу.

К вредным представителям класса может быть отнесен корабельный червь или шашень. Вбуравливаясь в деревянные днища судов, сваи пристаней, моллюск проделывает длинные ходы, разрушает их. Прикрепляясь к днищам морских судов, моллюски ухудшают их ходовые качества.