Класс Земноводные = Амфибии.
Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. Класс насчитывает 3900 видов и включает 3 отряда: хвостатые (саламандры, тритоны), безногие (тропические червяги) и бесхвостые (жабы, квакши, лягушки, и др.).
Вторично-водные животные. Поскольку в яйце отсутствует амниотическая полость (вместе с круглоротыми и рыбами амфибии относятся к анамниям), они размножаются в воде, где проходят начальные этапы их развития. На разных стадиях жизненного цикла земноводные ведут наземный или полуводный образ жизни, распространены практически повсеместно, преимущественно в районах с высокой влажностью по берегам пресных водоемов и на сырых почвах. Среди земноводных нет форм, которые могли бы жить в соленой морской воде. Характерны различные способы передвижения: известны виды, совершающие довольно длинные прыжки, передвигающиеся шагом или «ползающие», лишенные конечностей (червяги).
Основные признаки земноводных.
Амфибии сохранили многие черты своих чисто водных предков, но наряду с этим приобрели и ряд признаков, свойственных настоящим наземным позвоночным.
Для хвостатых и бесхвостых характерно личиночное развитие с жаберным дыханием в пресной воде (головастики лягушки) и их метаморфоз во взрослую особь, дышащую легкими. У безногих по вылуплении личинка принимает вид взрослого животного.
Кровеносная система характеризуется двумя кругами кровообращения. Сердце трехкамерное. Имеет один желудочек и два предсердия.
Обособляются шейный и крестцовый отделы позвоночника, имеющие по одному позвонку.
Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Конечности пятипалые.
Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком.
Тазовый пояс плотно причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка.
Глаза имеют подвижные веки и мигательные перепонки для предохранения глаз от засорения и высыхания. За счет выпуклой роговицы и уплощенного хрусталика улучшается аккомодация.
Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Средний мозг и мозжечок развиты незначительно. От головного мозга отходит 10 пар черепно – мозговых нервов.
Кожа голая, т.е. лишена каких – либо роговых или костных образований, проницаема для воды и газов. Поэтому она всегда влажная – кислород сначала растворяется в жидкости, покрывающей кожу, после чего диффундирует в кровь. То же самое происходит с углекислым газом, но в обратном направлении.
Почки, как у рыб, первичные = мезонефрические.
Для улавливания звуковых волн воздушной среды появляется барабанная перепонка, за ней - среднее ухо (барабанная полость), в котором располагается слуховая косточка – стремя, которая проводит колебания к внутреннему уху. Евстахиевой трубой полость среднего уха сообщается с ротовой полостью. Появляются хоаны – внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.
Температура тела непостоянная (пойкилотермия) зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю.
Ароморфозы:
Появились легкие и легочное дыхание.
Усложнилась кровеносная система, развился легочный круг кровообращения, т.е. у амфибий два круга кровообращения – большой и малый. Сердце трехкамерное.
Сформировались парные пятипалые конечности, представляющие собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенные для передвижения по суше.
Образовался шейный отдел в позвоночнике, обеспечивающий движение головы, и крестцовый отдел – место прикрепления тазового пояса.
Появились среднее ухо, веки, хоаны.
Дифференцировка мышц.
Прогрессивное развитие нервной системы.
Филогения.
Земноводные произошли от древних кистеперых рыб в девонском периоде палеозойской эры примерно 350 млн. лет назад. Первые земноводные – ихтиостеги – по внешнему виду напоминали современных хвостатых амфибий. В их строении были черты, свойственные рыбам, в том числе рудименты жаберной крышки и органы боковой линии.
Покров. Двухслойный. Эпидермис многослойный, кориум – тонкий, но обильно снабжен капиллярами. У земноводных сохранилась способность вырабатывать слизь, но не отдельными клетками, как у большинства рыб, а оформленными слизистыми железами альвеолярного типа. Кроме того, у амфибий часто имеются зернистые железы с ядовитым секретом разной степени токсичности. Цвет кожи амфибий зависит от особых клеток – хроматофоров. К их числу принадлежат меланофоры, липофоры и иридоциты.
Под кожей у лягушек имеются обширные лимфатические лакуны – резервуары, заполненные тканевой жидкостью и позволяющие при неблагоприятных условиях накапливать запас воды.
Скелет подразделяется на осевой и добавочный, как у всех позвоночных. Позвоночный столб более дифференцирован на отделы, чем у рыб и состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно семь, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13 – 62 туловищных и 22 – 36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 – 300. Наличие шейного позвонка важно, т.к. в отличие от рыб, земноводные не могут так быстро разворачивать свое тело, а шейный позвонок делает голову подвижной, но с малой амплитудой. Амфибии не могут поворачивать голову, но могут ее наклонять.
Позвонки у разных амфибий могут различаться по своему типу. У безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные, с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные, т.е. спереди тела выгнуты, а сзади вогнуты. У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выгнута. Такие позвонки называются процельными. Наличие сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает осевой скелет подвижным, что важно для передвижения хвостатых амфибий в воде без участия конечностей, за счет боковых изгибов тела. Кроме того, возможны вертикальные движения.
Череп амфибий представляет собой как бы видоизмененный череп костистой рыбы, приспособленный к наземному существованию. Мозговой череп пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым. Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости, которые несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвонкам. Висцеральный череп амфибий претерпевает наибольшие преобразования: возникают вторичные верхние челюсти; образованные межчелюстными (предчелюстными) и верхнечелюстными костями. Редукция жаберного дыхания привела к радикальному изменению подъязычной дуги. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата и подъязычную пластинку. В отличие от рыб, висцеральный череп амфибий непосредственно прирастает небно-квадратным хрящом ко дну мозгового черепа. Такой тип прямого соединения компонентов черепа без участия элементов подъязычной дуги называется аутостилией. Элементы жаберной крышки у амфибий отсутствуют.
Добавочный скелет включает в себя кости поясов и свободных конечностей. Как и у рыб, кости плечевого пояса амфибий находятся в толще мышц, которые связывают их с осевым скелетом, но сам пояс не связан с осевым скелетом непосредственно. Пояс обеспечивает опору для свободной конечности.
Всем наземным животным постоянно приходится преодолевать силу тяжести, чего не нужно делать рыбам. Свободная конечность служит опорой, позволяет приподнять тело над поверхностью и обеспечивает перемещение. Свободные конечности состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей). У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер.
У всех амфибий проксимальный отдел свободной передней конечности представлен плечевой костью, промежуточный – локтевой и лучевой костями у хвостатых и единой костью предплечья (она образована в результате сращения локтевой и лучевой кости) у бесхвостых. Дистальный отдел образован запястью, пястью и фалангами пальцев.
Пояс задних конечностей сочленяется непосредственно с осевым скелетом, с его крестцовым отделом. Надежное и жесткое соединение тазового пояса с позвоночным столбом обеспечивает работу задних конечностей, которые более важны для перемещения амфибий.
Мышечная система отличается от мышечной системы рыб. Туловищная мускулатура сохраняет метамерное строение только у безногих. У хвостатых метамерия сегментов нарушается, а у бесхвостых амфибий начинают обособляться участки мышечных сегментов, дифференцируясь в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей. У рыб движения плавников обеспечиваются главным образом мышцами, расположенными на туловище, тогда как пятипалая конечность двигается за счет мышц, расположенной в ней самой. Появляется сложная система мускулов – антагонистов – мышц сгибателей и разгибателей. Сегментированная мускулатура имеется только в области позвоночного столба. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.
Полость тела – целом. У земноводных в связи с исчезновением жабр изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло на дно грудной клетки в зону, прикрывающуюся грудиной (или коракоидом). Над ней в паре целомических каналов лежат легкие. Полости, вмещающие сердце и легкие. Разделяет плеврокардиальная перепонка. Полость, в которой располагаются легкие, сообщается с главным целомом.
Нервная система. Головной мозг ихтиопсидного типа, т.е. главным интегрирующим центром является средний мозг, но мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений. Мозг амфибий имеет пять отделов и отличается от мозга рыб, главным образом, большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий. Кроме того, нервное вещество уже выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, образуя мозговой свод – архипаллиум. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. Удлиненные полушария спереди имеют общую обонятельную долю, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз. На нижней стороне мозга имеется перекрест зрительных нервов (хиазма). От дна промежуточного мозга отходит воронка и гипофиз (нижняя мозговая железа).
Средний мозг представлен в виде двух круглых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.
У земноводных от головного мозга отходит 10 пар головных нервов. Одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.
Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары – в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.
Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше.
Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Представлены скоплением чувствительных клеток с подходящими к ним нервами, которые разбросаны по всему телу. Чувствительные клетки воспринимают температурные, болевые, тактильные ощущения, а также изменение влажности и химического состава окружающей среды.
Органы обоняния. У амфибий с каждой стороны головы имеется небольшая наружная ноздря, которая ведет в удлиненный мешок, заканчивающийся внутренней ноздрей (хоаной). Хоаны открываются в передней части крыши ротовой полости. Спереди от хоан слева и справа имеется по мешку, которые открываются в носовую полость. Это т.н. вомероназальный орган. В нем большое количество сенсорных клеток. Его функция состоит в получении обонятельной информации о пище.
Органы зрения имеют строение, характерное для наземного позвоночного. Это выражается в выпуклой форме роговицы, хрусталике в виде двояковыпуклой линзы, в подвижных веках, защищающих глаза от высыхания. Но аккомодация, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика путем сокращения ресничной мышцы. Мышца располагается в кольцевом валике, окружающем хрусталик, и при ее сокращение хрусталик лягушки несколько выдвигается вперед.
Орган слуха устроен по наземному типу. Появляется второй отдел – среднее ухо, в котором помещается впервые появляющаяся у позвоночных слуховая косточка – стремя. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой.
Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.
Пищеварительная система начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость. В ней располагается мускулистый язык. В нее открываются протоки слюнных желез. Язык и слюнные железы впервые появляются у амфибий. Железы служат только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи не участвуют. На межчелюстных, верхнечелюстных костях, сошнике располагаются простые конические зубы, которые основанием прикрепляются к кости. Пищеварительная трубка дифференцируется на ротоглоточную полость, короткий пищевод, выполняющий функцию проведения пищи в желудок, и объемистый желудок. Пилорическая его часть переходит в двенадцатиперстную кишку – начало тонкого кишечника. В петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается выраженной прямой кишкой, открывающейся в клоаку.
Пищеварительными железами являются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, т.е. самостоятельного сообщения с кишечником эта железа не имеет.
Т.о. пищеварительная система амфибий отличается от аналогичной системы рыб большей длиной пищеварительного тракта, конечный отдел толстой кишки открывается в клоаку.
Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное. Кроме того, в сердце имеется венозный синус, сообщающийся с правым предсердием, а с правой стороны желудочка отходит артериальный конус. От него отходят три пары сосудов, гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются.
Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные сосудам первой пары жаберных артерий рыб, называются сонными артериями, которые несут кровь к голове. По сосудам второй пары (гомологичным второй паре жаберных артерий рыб) – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.
По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления.
Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последняя, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образует две передние полые вены. Они несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам движется артериальная кровь.
У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна кровеносной системе рыб.
У амфибий появляется новый орган кровообращения – красный костный мозг трубчатых костей. Эритроциты крупные, ядерные, лейкоциты неодинаковы по внешнему виду. Есть лимфоциты.
Лимфатическая система. Кроме лимфатических мешков, расположенных под кожей, имеются лимфатические сосуды и сердца. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая – вблизи клоачного отверстия. Селезенка, имеющая вид небольшого круглого тела красного цвета, располагается на брюшине вблизи начала прямой кишки.
Дыхательная система. Принципиально отличается от дыхательной системы рыб. У взрослых особей органами дыхания являются легкие и кожа. Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела короткие. Представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями. Вследствие редукции ребер легкие наполняются посредством заглатывания воздуха – по принципу нагнетательного насоса.
Анатомически дыхательная система амфибий включает в себя ротоглоточную полость (верхние воздухоносные пути) и гортанно – трахеальную полость (нижние пути), которая непосредственно переходит в мешковидные легкие. Легкое в процессе эмбрионального развития образуются как слепой вырост переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки, поэтому и во взрослом состоянии остается связанным с глоткой.
Т.о. дыхательная система у наземных позвоночных анатомически и функционально подразделяется на два отдела – систему воздухоносных путей и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене, респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом. Газообмен происходит через поверхностную жидкость и идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации.
Система жаберных крышек становится ненужной, поэтому жаберный аппарат у всех наземных животных частично видоизменяется, его скелетные структуры частично входят в состав скелета (хрящей) гортани. Вентиляция легких осуществляется за счет принудительных движений специальной соматической мускулатуры в процессе дыхательного акта.
Выделительная система, как и у рыб, представлена первичными, или туловищными почками. Это компактные тела красновато – коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника, а не лентовидные, как у рыб. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек он служит только мочеточником, а у самцов и мочеточником и семяпроводом. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Окончательным продуктом азотистого обмена у амфибий является мочевина. У водных личинок амфибий основным продуктом азотистого обмена является аммиак, который в виде раствора выводится через жабры и кожу.
Амфибии – гиперосмотические животные по отношению к пресной воде. Вследствие этого вода постоянно поступает в организм через кожу, которая не имеет механизмов, препятствующих этому, как у других наземных позвоночных. Морская вода гиперосмотична по отношению к осмотическому давлению в тканях земноводных, при помещении их в такую среду вода через кожу будет уходить из организма. Вот почему земноводные не могут жить в морской воде и погибают в ней от обезвоживания.
Половая система. У самцов органы размножения представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. От семенников к почкам тянутся тонкие семявыводящие канальцы. Половые продукты из семенника через эти канальцы направляются в тела почек, далее в вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшое расширение – семенные пузырьки, служащие для временного депонирования спермы.
Органы размножения самок представлены парными яичниками зернистого строения. Сверху над ними располагаются жировые тела. В них накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Каждый яйцевод в полость тела в области сердца открывается воронкой; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку.
Вольфовы каналы у самок выполняют только функции мочеточников.
У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Икринка сразу же орошаются семенной жидкостью.
Наружные половые признаки самцов:
У самцов на внутреннем пальце передних конечностей имеется половая бородавка, которая достигает особенного развития ко времени размножения и помогает самцам удерживать самок при оплодотворении икры.
Самцы обычно меньше самок.
Развитие земноводных сопровождается метаморфозом. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца), поэтому происходит радиальное дробление. Из яйца выходит личинка – головастик, которая по своей организации значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Он имеет характерную рыбообразную форму - длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой, по бокам головы у него есть две – три пары наружных перистых жабр, парные конечности отсутствуют; имеются органы боковой линии, функционирующей почкой является пронефрос (предпочка). Вскоре наружные жабры исчезают, а взамен их развиваются три пары жаберных щелей с их жаберными лепесточками. В это время сходством головастика с рыбой является также двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Затем путем выпячивания из брюшной стенки пищевода развиваются парные легкие. На этой стадии развития артериальная система головастика чрезвычайно похожа на артериальную систему кистеперых и двоякодышащих рыб, и все отличие сводится к тому, что благодаря отсутствию четвертой жабры четвертая приносящая жаберная артерия без перерыва переходит в легочную артерию. Еще позже жабры редуцируются. Впереди жаберных щелей с каждой стороны образуется складка кожи, которая, постепенно разрастаясь назад, затягивает эти щели. Головастик переходи всецело на легочное дыхание и заглатывает ртом воздух. В дальнейшем у головастика формируется парные конечности – сперва передние, потом задние. Однако передние находятся дольше скрытыми под кожей. Хвост и кишечник начинают укорачиваться, появляется мезонефрос, личинка постепенно переходит от растительной пищи к животной и превращается в молодую лягушку.
В ходе развития личинки у нее перестраиваются внутренние системы: дыхательная, кровеносная, выделительная, пищеварительная. Метаморфоз завершается формированием миниатюрной копии взрослой особи.
Для амбистом характерная неотения, т.е. у них размножаются личинки, которых длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть свое название – аксолотль. Такая личинка крупнее взрослой особи. Другой интересной группой являются протеи, постоянно живущие в воде, которые в течение всей жизни сохраняют наружные жабры, т.е. признаки личинки.
Метаморфоз головастика в лягушку представляет огромный теоретический интерес, т.к. не только доказывает, что земноводные произошли от рыбообразных существ, но дает возможность в подробностях восстановить эволюцию отдельных систем органов, в частности систем кровообращения и дыхания, при переходе водных животных в наземные.
Значение земноводных состоит в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных и сами служат пищей другим организмам в цепях питания.
Особенности земноводных как класса
Введение
Древнейшие земноводные - ихтиостеги - обитали в верхнем девоне около 300 – 320 миллионов лет назад. Эти примитивные амфибии сохраняли еще очень много исходных и даже общих черт (признаков) с кистеперыми рыбами. Поэтому происхождение земноводных от кистеперых рыб не подлежит никакому сомнению. Изобилие и процветание этих животных было отмечено в карбоне, триасе и кайнозое, когда они были представлены множеством разнообразных форм. В то же время, в юрском и меловом периодах, произошло замедление их развития, уменьшилась численность и видовое разнообразие. Однако с начала верхнего карбона (в палеозое) и до конца триаса (в мезозое) амфибии первенствовали в тогдашней фауне.
В конце каменноугольного периода на Земле появился один из представителей крупных земноводных - мастодонзавр. Это был крупный хищник, питавшийся почти исключительно рыбами и населявший пресноводные водоемы (озера и болота). Он вел водный образ жизни. Его привычки и поведение были весьма сходными с образом жизни обыкновенных лягушек. Он так же не мог существовать без воды, лишь изредка и ненадолго вылезал на сушу. Поэтому, когда в пермском периоде климат стал менее влажным, и водоемы, в том числе и большие озера, стали высыхать и исчезать, началась массовая гибель мастодонзавров, и к началу триаса этот крупный хищник исчез с лица Земли.
Название описываемой группы - земноводные - говорит о том, что эти животные, выходящие на сушу, не оторвались еще в полной мере от жизни в воде. И на самом деле, многие из них продолжали вести водный образ жизни, вылезая на сушу лишь на краткое время, а если и жили на суше, то около воды, с которой они были постоянно связаны. Они, как и рыбы, откладывали икру, весь цикл развития которой проходил в воде. Земноводные прошли лишь самые первые этапы освоения суши, но именно поэтому их биология до сих пор представляет огромный научный интерес, так как дальнейшая эволюция этих животных, их полный отрыв от водной среды, положили начало возникновению следующей группы - высших позвоночных (пресмыкающихся). Впервые именно пресмыкающиеся стали размножаться на суше в отрыве от воды. У них появились яйца с плотной внешней оболочкой, предохраняющей их от высыхания и механических повреждений. Благодаря этому в дальнейшем возникли новые группы высших позвоночных: птицы и млекопитающие.
Наверное, именно эта столь тесная взаимосвязь земноводных с другими формами жизни определила мой выбор темы. Цель моей работы заключается в исследовании данного класса.
Мои исследования можно разделить на две части. Первая - теоретическая. Эта часть включает в себя поиск различной информации об амфибиях (энциклопедии, учебники, брошюры, специализированные интернет-сайты, форумы, журналы), запись на накопителях, а также ее анализ. Анализируя информацию, я столкнулась с проблемой ее подтверждения или же опровержения, для этого мне пришлось перейти ко второй части исследований - практической. В практическую часть я отношу наблюдения за представителями данного класса в естественной среде обитания, анатомирование лягушки (лето 2001 года), а также содержание в домашних условиях шпорцевых лягушек (альбиносная форма).
Также в своей работе я затрагиваю проблемы экологии современного мира, в частности влияние антропогенного фактора на окружающую среду.
Общие сведения о земноводных
Земноводные, или амфибии, что в переводе с греческого означает двоякодышащие, сильно отличаются от других позвоночных. Они появились на Земле более 300 млн. лет назад. В их жизни нужно различать два периода: на начальной стадии развития они сходны с рыбами, а затем постепенно превращаются в животных с легочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение, которое почти не встречается у других позвоночных, и наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных.
Места обитания земноводных
В настоящее время на земном шаре живет около 3000 видов. Земноводные обычно встречаются в пресных водоемах и поблизости от них. Здесь они питаются беспозвоночными животными. В случае опасности быстро прыгают в воду.
Некоторые виды амфибий, например травяная и остромордая лягушки, обыкновенная жаба, живут в основном вдали от водоемов. Днем прячутся среди комков почвы и других укрытий, а в сумерки выходят на охоту. Только в период размножения они переходят жить в водоемы.
Все земноводные активны лишь в теплое время года. При понижении температуры окружающей среды до 4°С они впадают в оцепенение. В состоянии анабиоза процессы жизнедеятельности не прекращаются, но проходят на очень низком уровне, например, сердце совершает 1 – 2 сокращения в минуту. Зимуют земноводные обычно на дне водоемов (лягушки) или в различных укрытиях на суше (тритоны, жабы).
Форма тела земноводных различна. Хвостатые земноводные более сходны с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный, весловидный хвост; у других, бесхвостых или прыгающих (более 75% всех амфибий), - туловище округлое или плоское, а хвост отсутствует.
На голове земноводных заметны два крупных выпуклых глаза, пара ноздрей. Глаза и ноздри находятся у большинства видов на возвышениях. Поэтому лягушка, например, может, не вылезая из воды, дышать атмосферным воздухом и ориентироваться в окружающем ее пространстве. В отличие от рыб, глаза земноводных имеют веки. Верхнее веко подвижное, нижнее имеет вид полупрозрачной мигательной перепонки. Веки защищают глаза от засорения и способствуют их увлажнению.
У лягушек, жаб и большинства других бесхвостых земноводных на голове видны барабанные перепонки, отделяющие от внешней среды полость среднего уха.
Конечности у некоторых амфибий отсутствуют (червяги - Apoda), у других слаборазвиты или, наоборот, сильно развиты. Большинство земноводных имеет по две пары ног (у хвостатых амфибий может быть только одна пара). У бесхвостых земноводных задние ноги длиннее и сильнее передних, что дает возможность этим животным передвигаться прыжками. Между пальцами задних ног бесхвостых развиты плавательные перепонки.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, поэтому они называются голыми гадами. У них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, как у птиц, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыто снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных есть образования, не характерные для других позвоночных.
В соединительно-тканом слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуются объемистые полости, приспособленные для развития и первоначального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, отчасти похожие на рыбьи чешуйки.
Окраска у некоторых земноводных может меняться и обуславливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее - все придает ту или иную окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, выделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых такие железы более развиты, могут произвольно увеличивать выделение секрета, и используют их как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных не опасны, потому что содержатся в слизи лишь в незначительной примеси. Однако этот яд может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, а в особенности саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут произвольно вызывать обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости, именно с этим связано народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воду обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибий вода всасывается и выпотевает. Также через кожу, в которой находится огромное количество капилляров, осуществляется газообмен. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной атмосферой, может прожить 20 – 40 дней даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен. Дыхание при помощи кожи осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение кожное дыхание имеет в то время, когда земноводное долго находится в воде (зимняя спячка, длительное пребывание в водоеме в случае опасности).
Особенности скелета земноводных
Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей. Устройство черепа разнообразно. Здесь можно заметить постепенное увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканых. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочлененные головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом, на них точно так же, как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух и более частей и никогда полностью не окостеневает. Лицевой отдел значительно больше мозгового.
Позвоночник земноводных в связи с их полуназемным образом жизни по сравнению с рыбами более расчленен. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и у рыб; у других же развиваются позвонки с сочлененной головкой впереди и ямочкой сзади, чем обуславливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются, вместо них бывают лишь костные или хрящевые придатки. Поперечные отростки у некоторых бывают очень длинные и заменяют ребра.
Шейный отдел образован одним позвонком, который соединяется с черепом. Число туловищных позвонков у земноводных разное. У некоторых видов, например у тритонов, с туловищными позвонками сочленяются слаборазвитые ребра.
Крестцовый отдел есть у большинства земноводных, он состоит из одного позвонка. Хвостовой отдел у бесхвостых земноводных небольшой (позвонки срослись в одну кость). У хвостатых земноводных этот отдел выражен хорошо.
Парные конечности земноводных резко отличаются от парных плавников рыб. Если плавники рыбы - одночленные рычаги с собственной мускулатурой, то в скелете передней конечности земноводных различают плечевую кость, кости предплечья и кисти, а в скелете задней конечности - бедренную кость, кости голени и кости стопы. Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса, состоящий из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства - еще и ключиц. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина. Опорой задних конечностей служит тазовый пояс, состоящий из тазовых костей, которые соединяются с отростками крестцового позвонка или с отростками последнего туловищного позвонка.
Мускулатура земноводных
Мышечная система у земноводных сложнее, чем у рыб. Она состоит из разных групп мышц. У бесхвостых наиболее развиты мышцы конечностей, которые прикрепляются сухожилиями к костям и вызывают их перемещения. У хвостатых земноводных наиболее развиты мышцы хвоста.
Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника. У земноводных более развит желудок, а в кишечнике заметно выделяются двенадцатиперстная, тонкая и толстая кишки. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени вместе с протоком желчного пузыря, в который открываются протоки поджелудочной железы. В тонкой кишке происходит окончательное переваривание пищи и всасывание в кровь питательных веществ. В толстой кишке скапливаются непереваренные остатки пищи. Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, называемой клоакой. Сюда же открываются мочевой пузырь (обороняясь, лягушка может выпустить струю скопленной мочи), мочеточники и яйцеводы (у самок).
Земноводные способны очень долгий срок выносить голодание; жаба, посаженная в сырое место, может пробыть без пищи более двух лет.
Дыхательная система
Большинство земноводных дышит при помощи легких и кожи (кожное дыхание рассматривалось выше). Легкие земноводных развиты слабо и несовершенны. Они имеют небольшую внутреннюю площадь соприкосновения с вдыхаемым воздухом. Легкие имеют вид продолговатых мешочков с тонкими эластичными стенками, в которых разветвляется множество капилляров. Такие легкие не могут полностью обеспечивать организм кислородом. Амфибии не всасывают, а заглатывают воздух. Животное увеличивает объем ротовой полости, и в нее через ноздри входит воздух. Когда дно ротовой полости поднимается к небу, ноздри закрываются, и воздух проталкивается через гортань в легкие. В легких происходит газообмен: кислород проникает в капилляры, а углекислый газ из крови переходит в воздух, который затем выводится наружу.
Легочное и кожное дыхание у земноводных развито неодинаково. У тех, кто большую часть жизни проводит в воде, слабее развиты легкие, а лучше - кожное дыхание. Личинки земноводных дышат жабрами. У некоторых хвостатых земноводных жабры сохраняются на всю жизнь.
Кровеносная система
В связи с наличием легких кровеносная система у земноводных имеет более сложное строение, чем у рыб. Сердце земноводных состоит из трех камер: двух предсердий и одного желудочка. Кровь из всех органов собирается в вены и поступает в правое предсердие. В этой крови содержится много углекислого газа и питательных веществ, поступающих из кишечника. В левое предсердие приходит кровь из легких. Она богата кислородом.
При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочек. Здесь она частично смешивается. От желудочка отходит крупная артерия, она разделяется на ветви, несущие кровь по всем органам тела (это большой круг кровообращения), и ветви, по которым кровь идет к легким и коже (это малый круг кровообращения). Таким образом, у земноводных, в отличие от рыб, не один, а два круга кровообращения - большой и малый.
В эритроцитах крови земноводных по-прежнему есть ядра. Из-за их присутствия до органов доходит меньшее количество кислорода.
Выделительная система земноводных включает в себя продолговатые красно-бурые почки, которые располагаются в полости тела по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Выделяемые из крови ненужные для организма вещества по мочеточникам поступают в клоаку и удаляются наружу.
Обмен веществ
Слаборазвитые легкие, кровеносная система со смешанной кровью и эритроцитами, содержащими ядра, ограничивают поступление кислорода к органам. Поэтому окислительные процессы в тканях идут медленно, мало выделяется энергии. Вследствие этого температура тела земноводных непостоянная. Земноводные относятся к холоднокровным животным.
Также эти факторы влияют на образ жизни амфибий. Все земноводные малоподвижны.
Мозг земноводных устроен просто. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего собой лишь поперечный мостик, а также продолговатого мозга. У земноводных сильнее развит передний мозг (далее в эволюции будет наблюдаться именно развитие переднего мозга), но еще нет коры головного мозга, серого вещества, нервные клетки рассеяны по всей поверхности, слабее мозжечок. Слабое развитие мозжечка связано с однообразием двигательных реакций земноводных. Спинной мозг развит гораздо лучше, чем головной.
В основе поведения земноводных преобладают безусловные рефлексы, а условные вырабатываются после длительного сочетания безусловных и условных раздражителей.
Из чувств наиболее развиты: зрение, слух, обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит, а у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы приспособлены лишь к схватыванию и удерживанию добычи, но не могут использоваться для ее разжевывания.
Органы размножения земноводных
Земноводные - раздельнополые животные. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела.
Время и место размножения земноводных
После зимней спячки все земноводные (за редким исключением) скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают ее недалеко от берега водоема на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большой глубине, чаще всего среди водяных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца (икринки) на листья или стебли водяных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши.
Земноводные относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости, это связано с развитием в водной среде. Тем не менее, яйца бывают окружены толстым слоем прозрачного студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша. Она предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым улучшая доступ кислорода, также она защищает их от поедания другими животными; действительно очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых. Кроме того, эта оболочка как линза собирает солнечные лучи на развивающемся зародыше. Сами икринки черные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.
Развитие зародыша
После того как зародыш проходит первоначальные стадии своего развития, (примерно через неделю - у лягушек и жаб, две – три - у тритонов), личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ей, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округленное тело и веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и постепенно начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задние, а потом передние конечности, у саламандр - наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно все более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, заостряются, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорачивающийся хвост, наконец, исчезает - и головастик превращается во взрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет собой простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание постепенно заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
В начале своей жизни земноводные растут очень быстро, но с течением времени их рост сильно замедляется. Лягушки становятся зрелыми лишь на 4 – 5 году жизни, хотя личинки некоторых земноводных (аксолотль) достигают зрелости до метаморфоза, но продолжают расти еще 10 лет; другие достигают своей настоящей величины лишь лет в 30.
Поиск на сайте:
2015-2020 lektsii.org -
Кто такие Земноводные?
Земноводными, или амфибиями, зоологи называют класс позвоночных животных, к которому относятся всем знакомые лягушки и жабы. Само название "амфибии" в переводе с греческого языка означает "живущие двойственной жизнью", что показывает на важную особенность этих животных. Они ведут наземный образ жизни, но вместе с тем сохраняют тесную связь с водной средой. Амфибии, как и рыбы, откладывают яйца, которые, как и у рыб, называются икрой. Во время весенних "концертов" обычно и откладывается икра.
Класс Земноводные объединяет примерно 2600 видов животных. Своё происхождение они ведут от одной из групп земноводных - стегоцефалов , обитавших около 300 млн. лет тому назад в заболоченных водоёмах. Стегоцефалы дышали лёгкими, имели развитые конечности, с помощью которых переползали из пересыхающих водоёмов в другие. Тёплый, влажный климат того времени, достаточное количество пищи, отсутствие конкурентов способствовали закреплению предков земноводных на суше. Так появились первые наземные позвоночные на суше. Наличие двух пар пятипалых конечностей указывает на способность животных передвигаться по твёрдой поверхности. У хвостатых земноводных конечности развиты слабо, поэтому они плохо ходят по суше. В воде они плавают, подобно рыбам, изгибая вытянутое тело и длинный хвост и прижимая конечности к телу.
Особенности Земноводных, отличающие их от других позвоночных
У Земноводных есть особенность приспосабливаться к условиям внешней среды, такая как анабиоз - (от греч. anabiosis - оживление). Анабиоз - временное состояние организма, при котором жизненные процессы резко замедляются, что способствует выживанию его в неблагоприятных условиях температуры, влажности и др. Он характерен также для микроорганизмов (спорообразующие бактерии, микроскопические грибы, простейшие) и беспозвоночных (гидры, черви, некоторые моллюски и др.). У некоторых организмов входит в нормальный цикл развития (семена, споры).
Когда температура окружающей среды понижается до 2°С, земноводные прекращают свою жизнедеятельность и впадают в оцепенение. Готовясь к зиме, зелёные лягушки покидают тенистые и влажные места, зарываются в ил. Далеко от воды, в норах грызунов или в подземных ходах кротов зимуют жабы. Тритоны выбираются на сушу и спят, забравшись в сухие трухлявые пни, под корни деревьев или в большие кучи хвороста.
Тело Земноводных покрыто тонкой голой кожей. Многочисленные железы кожи обильно выделяют слизь, которая, испаряясь, понижает температуру тела на 5-8°С по сравнению с температурой окружающей среды. Вот почему земноводные холодные на ощупь. Эта особенность строения кожи стала серьёзным препятствием для расселения их в холодные области планеты, где при низких температурах они цепенеют от холода.
Кожа бесхвостых земноводных соединена с мускулатурой лишь в определенных участках, поэтому в пространствах между кожей и мускулатурой может запасаться много воды. Например, некоторые виды африканских жаб, попав в водоём, впитывают кожей воду и всего за 10 мин удваивают свою массу, сильно при этом раздуваясь.
У самцов многих видов лягушек около заднего края рта расположены резонаторы , или голосовые мешки , которые при кваканье надуваются наподобие пузырей, усиливающие звуки, привлекающие самок в брачный период.
Земноводные в умеренных широтах приступают к размножению после окончания зимней спячки. Так, лягушки в весеннее время в больших количествах собираются в хорошо прогреваемых солнцем мелких водоёмах, оглашая окрестности кваканьем. После периода размножения земноводные большинства видов покидают водоёмы.
У жаб и лягушек из икринок, спустя примерно неделю, а у тритонов через две-три недели выходят личинки. Они очень похожи на рыб: туловище вытянуто, есть хвост, окружённый плавательной перепонкой. Личинки лягушек и жаб имеют большую голову, из-за размеров которой их называют головастиками . Как и у рыб, у них есть жабры, орган боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Питаются головастики растительной пищей, соскабливая её роговыми зубчиками челюстей.
Земноводные , или амфибии, сильно отличаются от всех позвоночных. В жизни их нужно различать два периода: в молодости они сходны с рыбами, а затам постепенно превращаются в животных с легочным дыханием. Таким образом, в цикле развития земноводных имеет место превращение,которое почти не встречается у других позвоночных, и, наоборот, широко распространено у низших, беспозвоночных животных.
Общая характеристика.
По образу жизни и по наружному виду земноводные имеют большое сходство, с одной стороны, с пресмыкающимися, а с другой, еще больше - с рыбами; личиночная стадия их составляет как бы переход между этими двумя отрядами.
Форма тела бывает очень различна. Хвостатые земноводные сходны более с рыбами, имеют сжатое с боков туловище и длинный весловидный хвост; у других туловище округлое или плоское, а хвост совсем отсутствует. Конечностей у некоторых амфибий совершенно нет, у других развиты они очень слабо, у третьих, наоборот, сильно развиты.
Устройствоскелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и рыб; у других же развиваются позвонки с сочленовой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обусловливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие ребра обыкновенно не развиваются; вместо них бывает лишь маленькие костяные или хрящевые придатки. Вышеупомянутые поперечные отростки у некоторых бывают очень длинны и заменяют недостающие ребра.
Устройство черепа бывает разнообразно; здесь можно заметить постепенное усложнение и увеличение костных образований за счет хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленовые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из двух затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Небные кости неподвижно соединены с черепом; на них, точно так же как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух или более частей и никогда не окостеневает вполне.
Мозг земноводных имеет простое устройство. Он имеет удлиненную форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого. Спинной мозг развит гораздо сильнее, чем головной.
Из чувств более развиты зрение, слух и обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплен не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.
Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания.
Пищеварительный канал сравнительно короток и просто устроен; он состоит из длинного пищевода, простого толстостенного желудка и задней кишки. У всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, почки и мочевой пузырь.
Органы кровообращения и дыхательные имеют огромное значение в жизни амфибий и будут рассмотрены далее, в связи с историей развития.
Особенность земноводных заключается в отсутствии каких-либо твердых наружных покровов, почему они и называются голыми гадами. Действительно, у них нет ни чешуй, как у рыб и пресмыкающихся, ни перьев, ни шерсти, как у млекопитающих; большинство покрыты снаружи лишь голой кожей, и только у очень немногих на коже имеются некоторые следы или подобия роговых образований. Зато в коже земноводных имеются некоторые образования, которых нет у других позвоночных.
В соединительно-тканном слое кожи у некоторых амфибий находятся небольшие капсюли, наполненные студенистым веществом; у других образуется объемистые полости, приспособленные для развития и первоночального хранения зародышей. Наконец, у некоторых в коже иногда появляются окостенения или твердые пластинки, похожие отчасти на рыбьи чешуйки. Верхний слой кожи очень тонок и в нем часто заключаются различные красящие вещества.
Впрочем, окраска у некоторых земноводных может меняться, как мы видели это у хамелеонов, и обусловливается в большинстве случаев взаимным расположением и состоянием особых пигментов клеток, заключенных в коже. Сжатие или расширение, изменение формы, приближение к наружной поверхности кожи или удаление от нее - все придает ту или другую окраску коже и вызывается как изменением внешних условий, так и внутренним раздражением.
Как в верхнем слое кожи, так и во внутреннем у всех земноводных находится очень много железок различной величины и различного назначения. Наиболее интересны из них ядовитые железы. Они расположены в нижнем слое кожи, имеют шаровидную или овальную форму, отделяют слизистую жидкость, в которой находится ядовитое вещество. Амфибии, у которых более развиты такие железы, могут произвольно увеличивать выделения секрета этих желез и употребляют его как средство защиты. В настоящее время установлено, что яды некоторых земноводных очень сильны, но для человека и крупных животных они не опасны потому, что содержатся в слизи лишь в очень незначительной примеси. Однако опыты показывают, что яд этот может быть смертелен для многих животных. Впрыскивание яда жаб в кровь маленьких птиц быстро убивает их; точно так же ядовитая слизь жаб, введенная в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов, действует смертельно. У некоторых жаб, в особенности у саламандр, очень развиты слизистые железы, из которых они могут по своему произволу вызывать очень обильное выделение, даже брызжут каплями ядовитой жидкости; отсюда и произошло народное поверье, будто саламандра не горит в огне.
Эластичная, очень тонкая и ничем не покрытая кожа земноводных имеет большое значение в их жизни. Ни одна амфибия не пьет воды обыкновенным способом, а всасывает ее исключительно через кожу. Вот почему для них необходима близость воды или сырость. Лягушки, удаленные от воды, быстро худеют, делаются вялыми и скоро совсем погибают. Если к таким изнуренным сухостью лягушкам положить мокрую тряпку, то они начинают прижиматься к ней своим телом и быстро оправляются. Насколько велико количество воды, которую всасывают лягушки через кожу, видно из следующего опыта Томсона. Он взял обсохшую древесную лягушку и, взвесив, нашел, что вес ее равняется 95 граммам. После этого он обернул ее мокрой тряпкой, и через час она весила уже 152 грамма. Через кожу у амфибии вода всасывается и выпотевает. Через кожу также происходит обмен газов. В закрытой жестяной коробке лягушка, окруженная влажной отмосферой, может прожить 20-40 дней, даже в том случае, если доступ воздуха в легкие прекращен.
У большинства земноводных первоночальное развитие зародышей происходит также,как и у рыб. Яйца откладываются обыкновенно в воду в виде икры, которая оплодотворяется позднее, уже в воде. Яйца окружены бывают толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поедания другими животными; действительно, очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых.
После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округлое тело и длинный веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвленных отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело постепенно еще более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и мало-помалу начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задняя, а потом передние конечности, а у саламандр - наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет свое значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Все укорочивающийся хвост наконец совсем отпадает - и головастик превращается во взрослую лягушку.
В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.
Земноводные живут во всех частях света и во всех поясах, за исключением полярных стран. Вода еще больше, чем теплота является необходимым условием их существования, так почти все земоноводные проводят личиночные стадии в воде. Жувут они исключительно в пресных водах, избегая моской или вообще соленой воды. Почти половина амфибий проводит всю свою жизнь в воде, другие же во взрослом состоянии поселяются на суше, хотя и держатся всегда вблизи воды и в сырых местах; в местностях совершенно сухих земоноводных нет, но они могут жить там, где при общей сухости в известное время регулярно льют дожди. Сухое время года в таких местах проводят в спячке, глубоко зарывшись в ил, в умеренном поясе точно также подвержены зимней спячке. Тропические страны, обильные лесами и водой, являются наиболее благоприятными для их жизни. Таковы центральные части Южной Америки, Мадагаскар, острова Малайского архипелага, где в изобилии растут девственные, влажные леса; наоборот, Средняя Азия, Австралия и большая часть внутренней Африки - очень бедны земноводными. Все земоноводные прекрасно плавают в воде не только в личиночном состоянии, но и во взрослом, на суше хвостатые ползают, как пресмыкающиеся, а бесхвостые передвигается короткими тяжелыми прыжками; многие из них даже могут лазить по деревьям.
Это позвоночные животные, одни из самых древних, появившихся на Земле в девонском периоде. Они произошли от рипидистий, хищных кистеперых рыб, вышедших из воды на сушу. Земноводных не так много, около шести тысяч видов, они подразделяются на хвостатых, бесхвостых и безногих.
В обычной жизни проще всего встретить лягушку или жабу. Да и вряд ли кому-нибудь захотелось столкнуться с гигантской китайской саламандрой, вес которой может достигать 100 кг.
Рептилии
Холоднокровные позвоночные животные. Они находятся на более высоком этапе развития по сравнению с земноводными. Их делят на четыре отряда: крокодилы (различные виды аллигаторов, кайманов, крокодилов), черепахи, чешуйчатые (змеи, хамелеоны, ы) и клювоголовые.
Основные отличия земноводных от рептилий
1. Появление потомства.
Земноводные откладывают в воду или влажные норы икру, склеенную . Из появляются головастики. Они и имеют хвост. По мере взросления головастики лишаются хвоста, но обзаводятся веками, что дает им возможность видеть и в воде, и на суше. У пресмыкающихся лишь небольшая часть относится к живородящим. Остальные сооружают гнезда и откладывают яйца. Потомство рептилий вполне самостоятельно, так как часто родитель покидает кладку и не возвращается к ней. А вот крокодилы заботятся и о , и о вылупившихся .
2. Кожный покров.
Кожа амфибий гладкая, влажная. Не зря когда-то они назывались голыми гадами. Кожный покров земноводных буквально пронизан железами, выделяющими ядовитую слизь для защиты от воздействия внешней среды и врагов. Некоторые амфибии безвредны и, чтобы защититься от нападения, вынуждены имитировать боевой окрас ядовитых лягушек и жаб. Между кожей и мускулами земноводных находятся полости с водянистой жидкостью.
У пресмыкающихся, или гадов чешуйчатых, кожа практически лишена желез. Она непроницаема для жидкости и газов. Сверху кожные покровы ороговевают, и на них образуется чешуя. Периодически рептилии линяют, сбрасывая кожу. Некоторые избавляются от старого кожного покрова сразу, другие по частям. Рисунок на сброшенной коже практически не виден, да и сама шкурка (выползок) бесцветна.
3. Рацион.
Амфибии питаются насекомыми, улитками, червями, мелкими беспозвоночными животными, грызунами, вредными для растений слизнями. Не брезгуют отложенной другими земноводными икрой и даже покушаются на себе подобных. Морские жабы употребляют в пищу мертвых животных и растения.
Среди пресмыкающихся можно встретить как насекомоядных, так и плотоядных животных. В рацион рептилий входят рыба, водоросли, птицы и их яйца, грызуны. Известны случаи нападения такой рептилии, как комодский варан, даже на детей. Некоторые из пресмыкающихся ядовиты и перед тем, как укусить жертву, вводят в ее тело яд.
4. Продолжительность жизни.
В природных условиях земноводные не могут похвастаться долгожительством. Хотя в неволе отдельные виды саламандр могут дожить до полувекового юбилея. Продолжительность жизни змей и мелких ящериц от 2 до 20 лет. А вот такие рептилии, как черепахи, живут до 100-200 лет. Так что пресмыкающиеся - это аксакалы животного мира.