Надорганизменные системы. Эволюция органического мира

Эволюционное учение

Основные понятия:

вид, критерии вида, популяция, систематика, классификация, история эволюционных идей, синтетическая теория эволюции, движущие силы эволюции, формы естественного отбора, популяционные волны, дрейф генов, искусственный отбор, виды борьбы за существование, результаты эволюции, микроэволюция, видообразование, изоляция, приспособленность, относительный характер приспособленности, формы и направления эволюции, биологический прогресс и регресс, макроэволюция, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, доказательства эволюции

На Земле существует около 2 млн. видов животных, более 500 тыс. видов растений, сотни тысяч видов грибов, микроорганизмов. Вид – это реально существующая в природе совокупность организмов.

Вид – это совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип - набор хромосом соматической клетки (2n), сходное поведение, занимают определенную территорию – ареал(от. лат. area – область, пространство). Карл Линней (17 век) ввел понятие «вид».

Вид – одна из основных форм организации живого. Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида.

Критерии вида – совокупность характерных признаков, свойств и особенностей, по которым один вид отличается от другого. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, географический и экологический. При этом ни один из критериев не является абсолютным, для определения вида необходимо наличие максимального числа критериев.

Морфологический критерий - описание внешних (морфологических) признаков и внутреннего (анатомического) строения особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, большую синицу от хохлатой. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой и ползучий. Морфологический критерий широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. Например, в природе существуют виды-двойники, не имеющие заметных морфологических различий (у черных крыс два вида-двойника – с набором хромосом 38 и 42, а малярийным комаром раньше называли шесть похожих видов, из которых только один разносит малярию).

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (канарейки, зайцы, тополя, ивы и др.)

Географический критерий - каждый вид занимает определенную территорию - ареал. Многие виды занимают разные ареалы. Но многие виды имеют совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы, некоторые имеют разорванный ареал (например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов - рек и пресноводных озер (ряска, тростник). Космополиты есть среди сорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др. Таким образом, географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях: каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Однако существуют виды, которые не имеют строгого экологического критерия; примером являются синантропные виды.

Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Например, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Также в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом (результат геномных мутаций): ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом; у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их - 50. Таким образом, на основе генетического критерия не всегда можно определить принадлежность особей к определенному виду.

Биохимический критерий – это состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ. Например, синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ только отдельным видам: образовывают алкалоиды виды растений семейств пасленовых и лилейных. Но этот критерий не находит широкого применения - он трудоемкий и не всегда универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей (последовательность аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК). В то же время многие биохимические признаки консервативны: некоторые обнаружены у всех представителей данного типа или класса.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида: для определения видовой принадлежности необходимо учитывать совокупность всех критериев. Кроме перечисленных признаков, ученые выделяют исторический и этологический критерии.

Характеристика критериев вида

Критерии вида	Характеристик критерия
Морфологический	Сходство внешнего (морфологического) и внутреннего (анатомического) строения особей одного вида.
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, и, прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются между собой, или дают бесплодное потомство.
Генетический	Характерный, присущий только данному виду набор хромосом, их структура, форма, размеры. Особи разных видов с неодинаковым набором хромосом не скрещиваются между собой.
Биохимический	Способность образовывать специфические для вида белки; сходство химического состава и химических процессов.
Экологический	Приспособленность особей данного вида к определенным условиям среды, это совокупность факторов среды, в которой существует вид.
Географический	Определенный ареал, место обитания и распространения в природе.
Исторический	Происхождение и развитие вида.
Этологический	Определенные видовые признаки в поведении особей: различия в брачных песнях, в брачном поведении.

Вид – совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, приспособленных к существующим условиям жизни и занимающих определенную территорию – ареал. Все виды состоят из популяций, то есть популяция является структурной единицей вида.

Популяции – это группы организмов одного вида, относительно изолированные друг от друга, обладающие способностью свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Вид – совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал.

Для популяций характерны определенные свойства:

1) численность – общее число организмов в популяции;

2) рождаемость – скорость прироста численности;

3) смертность – скорость сокращения численности в результате гибели особей;

4) возрастной состав – соотношение численности особей разного возраста (соотношение возрастных групп);

5) соотношение полов – исходя из генетического определения пола, соотношение полов в популяции должно быть 1:1, нарушение этого соотношения приводит к снижению численности популяции;

6) динамика популяций – под влиянием различных факторов возможны периодические и непериодические колебания численности и размеров ареала, что может оказать влияние на характер скрещиваний;

7) плотность популяции – количество особей на единицу пространства, которое занимает популяция.

Популяции не существуют изолированно: они взаимодействую с популяциями других видов, образуя биотические сообщества.

Изучая природу, ученые открывали и описывали ранее не известные организмы, давая им названия. При этом часто оказывалось, что один и тот же организм разные ученые называли по-разному. Чем больше накапливалось материалов, тем больше появлялось трудностей в использовании накопленных знаний. Возникла необходимость все многообразие живых организмов привести в единую систему. Раздел биологии, который занимается описанием и классификацией организмов, называется систематикой .

Первые системы были искусственными, так как строились на нескольких произвольно взятых признаках. Одна из систем классификации растений и животных была предложена Карлом Линнеем (1707-1778). Заслуга ученого не только в создании им системы, но и том, что он ввел двойные названия видов: первое слово – название рода, второе – вида, например, Aurelia aurita – медуза ушастая, Aurelia cyanea – медуза полярная. Такая система названий существует и в настоящее время. Впоследствии система органического мира, предложенная К. Линнеем, была существенно изменена. В основе современной классификации, которая является естественной, лежит принцип родства видов как с ныне живущими, так и с вымершими.

Таким образом, цель естественной классификации – создание единой системы живых организмов, которая охватила бы все многообразие живых организмов, отражала бы происхождение и историю их развития. В современной системе организмы распределяются по группам на основе связей между ними по происхождению. Систематические категории, или таксоны – названия групп живых организмов, которые объединяются сходными характеристиками. Например, класс Птицы – высокоорганизованные позвоночные животные, тело которых покрыто перьями, а передние конечности превращены в крылья. Наиболее крупные систематические категории организмов – империи (доклеточные и клеточные организмы). Империи делятся на царства.

Органический мир

Царство Вирусы

Надцарство Прокариоты Надцарство Эукариоты

(безъядерные) (ядерные)

Царство Бактерии

Царство Растения Царство Животные Царство Грибы Царства у животных объединяют типы , а у растений – отделы . Примеры систематических категорий:

Системы, в которых высшие категории последовательно включают в себя более и более низкие категории, называются иерархическими (от греч. hieros – священный, arche – власть), то есть системы, уровни которых подчиняются определенным правилам.

Важным этапом развития биологии стал период становления систематизации, который связан с именем Карла Линнея (1707-1778). К. Линней считал, что живая природа создана Творцом, виды неизменны. В основу классификации ученый положил признаки сходства, а не родство между видами. Несмотря на ошибки, допущенные К. Линнеем, его вклад в развитие науки огромен: он упорядочил представления о многообразии растительного и животного мира.

В конце 18 века происходят изменения во взглядах на происхождение жизни: появляются идеи о происхождении современных организмов от далеких предков.

Идею эволюции органического мира высказывает Жан Батист Ламарк (1744-1829). К основным заслугам Ламарка относятся следующие:

Ввел термин «биология»;

Совершенствовал уже существующую в то время классификацию;

Пытался определить причины эволюционного процесса (по Ламарку, причина эволюции - стремление к самосовершенствованию – упражнение и не упражнение органов);

Считал, что процесс исторических изменений происходит от простого к сложному; виды изменяются под действием условий внешней среды;

Высказывал идею происхождения человека от обезьяноподобных предков.

К ошибочным положениям Ламарка относятся:

Идея внутреннего стремления к самосовершенствованию;

Предположение о наследовании изменений, возникших под влиянием внешней среды.

Заслуга Ламарка – создание первого эволюционного учения.

В 19 веке интенсивно развивается наука, промышленность, сельское хозяйство. Успехи науки и практической деятельности человека заложили основу, на которой развивалась эволюционная теория.

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин «вид» до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

История вопроса

Термин «вид» употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину «вид» придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия – его дискретности (прерывистости; от латинского discretio – разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды.

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий – Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор «Происхождения видов путем естественного отбора...», считал их «искусственными понятиями, придуманными ради удобства».

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной «системой защиты» целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра. Смена концепций вида «примирила» представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов» и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал «зарождающимися видами».

Вид – совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида – совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Критерии вида	Показатели каждого критерия
Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно
Биохимический	Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот
Генетический	Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской
Эколого-географический	Ареал обитания и непосредственная среда обитания – экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, «вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование».

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

Типы видов

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые «типы видов».

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними «существенны», то перед нами – разные виды, если нет – подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что «хорошие» (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф – групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Адаптивный полиморфизм богомола

Гибридогенный полиморфизм испанской каменки

У богомола существует зеленая и бурая морфы. Первая плохо заметна на зеленых частях растений, вторая – на ветках деревьев и сухой траве. В экспериментах по пересаживанию богомолов на фон не соответствующий их окраске удалось показать, что полиморфизм в данном случае мог возникнуть и поддерживается благодаря естественному отбору: зеленая и бурая окраска богомолов является защитой от хищников и позволяет этим насекомым меньше конкурировать друг с другом.

У самцов испанской каменки существуют белогорлая и черногорлая морфы. Характер соотношения этих морф в разных частях ареала позволяет предположить, что черногорлая морфа образовалась в результате гибридизации с близкородственным видом – каменкой-плешанкой.

Виды-двойники – виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков – ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной «таксономии». Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).

Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus). Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.

«Полувиды». Видообразование – длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются «пограничными случаями», «проблемными видами» или «полувидами». Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у «нормальных» видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. «Полувиды» встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами «пограничных случаев». В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом – черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

Определение вида

До XVII в. исследователи опирались на представление о виде, созданное ещё Аристотелем, который считал виды совокупностью внешне сходных особей. Такой подход без принципиальных изменений был использован многими биологами, включая Карла Линнея, основоположника современной биологической систематики.

Линней ввёл в обиход бинарную, или биномиальную, номенклатуру - принятый в биологической систематике способ обозначения видов при помощи названия из двух слов (биномена), состоящего из сочетания двух названий (имён): имени рода и имени вида (согласно терминологии, принятой в зоологической номенклатуре) или имени рода и видового эпитета (согласно ботанической терминологии).

правила написания видовых названий

На латыни имя рода всегда пишется с большой буквы, имя вида (видовой эпитет) - всегда с маленькой (даже если происходит от имени собственного). В тексте название вида, как правило, пишется курсивом . Имя вида (видовой эпитет) не следует приводить отдельно от имени рода, поскольку без имени рода оно лишено смысла. В некоторых случаях допускается сокращение имени рода до одной буквы или стандартного сокращения.

Дальнейшее развитие биологии привело к формированию биологической концепции вида . Эта концепция предполагает, что вид - не условная категория, выделенная людьми для удобства, а реально существующая общность организмов, характеризующаяся прежде всего генетическим единством и общностью происхождения. Это генетическое единство и является первопричиной внешнего сходства организмов одного вида, то есть для выделения видов является первичным не внешнее сходство, а именно генетическая общность.

Для организмов с половым размножением границу между видами формирует репродуктивная изоляция - это неспособность двух разных видов при скрещивании давать плодовитое потомство. Потомство может быть вполне здоровым, но стерильным, как, например, потомство скрещивания лошади и осла - мулы и лошаки (хотя один из полов может сохранять частичную плодовитость).

У бесполых организмов вид определить сложнее. Для них вид - это совокупность клонов, объединённых общей экологической нишей и поэтому эволюционирующих совместно, сходным образом. В первую очередь это касается прокариот и многих растений.

Согласно современному определению, вид (лат. species) - основная единица биологической систематики живых организмов, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.

Критерии вида

Современная биология выделяет критерии вида , то есть критерии, по совокупности которых одно множество особей характеризуется как вид и отличается от других видов.

Морфологический критерий вида . Под ним подразумевается сходство внешнего и внутреннего строения особей вида и их отличия от представителей других видов.
Эволюционно далёкие друг от друга виды без труда различит по внешнему виду даже ребёнок, но в случае близкородственных видов это может быть непросто даже для специалиста.


Вопрос определения близких, внешне сходных видов часто становится серьёзной научной проблемой. Существуют так называемые виды-двойники , которые морфологически не отличаются, однако являются генетически изолированными.

Считается, что виды-двойники встречаются среди животных, которые используют для поиска партнёра прежде всего запах (насекомые, грызуны). На примере видов-двойников у мух дрозофил, однако, было показана видоспецифичность строения полового аппарата, которое может лежать в основе репродуктивной изоляции этих видов.

Виды-двойники усачей.

Цитогенетический критерий .


Для каждого вида характерен уникальный кариотип - набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания.

Так, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновенная на 4 вида:

полёвка обыкновенная - 46 хромосом,

полёвка восточноевропейская - 54 хромосомы,

полёвка киргизская - 54, но другой морфологии,

полёвка закаспийская - 52 хромосомы.



Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка).

Молекулярно-биологический критерий .


Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время методы чтения ДНК стремительно развиваются и удешевляются, и уже накоплено много данных о последовательности ДНК разных организмов. Эти данные обязательно используются для характеризации видов.

По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов - реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК.


Пример филогенетического древа. Цифры - датировка времени расхождения в MYA - million years ago, длина ветвей отражает время.

В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные - переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов.

Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и геномной дактилоскопии («снятии генетических отпечатков пальцев») людей в судебной медицине и криминалистике.

Биохимический критерий.
Один из основных критериев вида у микроорганизмов, прежде всего у бактерий. Морфологически бактерии отличаются мало - имеется всего несколько стандартных типов форм. Гораздо большим разнообразием характеризуется морфология бактериальных колоний (цвет, блеск, фактура поверхности). Но наиболее разнообразны среди прокариот типы их метаболизмов. Именно метаболизм определяет экологическую нишу бактерии, а это, в свою очередь, один из главных критериев вида в отсутствие полового размножения. Метаболические особенности прокариот легко установить, выращивая их на селективных средах - средах, в которых имеется определённый набор веществ (источников углерода, азота и т. п.). На определённой среде могут расти только те бактерии, которые могут использовать наличествующие в ней вещества в своём метаболизме и синтезируют все недостающие вещества самостоятельно. Во многие среды также добавляют индикаторы, которые меняют цвет, если бактерии в ходе роста преобразуют среду и меняют ее рН.
На рисунке представлена стерильная трубка с набором различных по составу сред, рост бактерий в которых легко наблюдать, использующаяся для идентификации родов и видов энтеробактерий.




Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду гораздо меньше, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически.

Экологический критерий вида .
Это экологическая ниша вида - совокупность оптимальных для вида значений факторов среды, его связей с другими организмами. Каждый вид занимает свою экологическую нишу. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе , два вида в одной экосистеме не могут занимать одну и ту же нишу - один будет неизбежно вытеснен другим.

Географический критерий вида .
Каждый вид имеет свой ареал - область распространения. Однако данный критерий не абсолютен. В частности, ареалы разных видов могут сильно перекрываться, и наоборот, ареалы некоторых видов разорваны.
Отдельную проблему представляют кольцевые ареалы некоторых видов. «Кольцевыми видами» называют комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды, причем крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя всё ещё соединены непрерывным рядом взаимно совместимых разновидностей. Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides считается хорошим примером кольцевого вида - см. рисунок.



Предполагаемая последовательность расселения и эволюции зелёных пеночек. Из района Гималаев, где сейчас обитает подвид trochiloides, пеночки расселялись на север двумя путями, западным и восточным, в обход негостеприимного Тибетского плато. Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, к моменту своей встречи в Сибири дивергировали настолько, что гибридизация между ними в зоне вторичного контакта почти не происходит.

Физиологический критерий вида - особенности процессов жизнедеятельности организма и отдельных систем органов. В первую очередь учитывается физиология размножения: возраст достижения половой зрелости, длительность беременности, количество детенышей, длительность периода вскармливания (у млекопитающих) и т.п.

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная изоляция - наиболее существенный критерий вида. Особи разных популяций одного вида могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции.

Существенным исключением из этого правила является горизонтальный перенос генов . Вертикальный перенос генов - это передача генов от материнского организма дочернему при размножении; горизонтальный, в противоположность ему, связан с передачей ДНК между неродственными организмами. В частности, это происходит при участии вирусов, встраивающихся в геном, или путём трансформации - захвата фрагментов ДНК из внешней среды (это весьма характерно для бактерий). Так, при воздействии антибиотиков бактерии самых разных групп приобретают к ним устойчивость, т. к. плазмиды с генами устойчивости легко передаются от одних бактерий к другим. Проблема устойчивости к антибиотикам в настоящее время имеет первостепенное медицинское значение.
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно интенсивен между прокариотами, поэтому многие исследователи в настоящее время вообще не считают понятие вида применимым к этим организмам, так как существует значимый поток генов даже между отдалёнными группами бактерий и архей. Для эукариотических организмов характерен значительно меньший уровень горизонтального переноса генов, хотя отдельные группы являются исключениями, например, полностью партеногенетические беспозвоночные животные - бделлоидные коловратки, которые, по-видимому, за счёт захвата чужеродных генов восполняют дефицит генетического разнообразия в отсутствие полового размножения.

Репродуктивная изоляция может осуществляться на разных уровнях:

а) презиготический уровень - до слияния гамет:

Географическая. Наличие географических барьеров препятствует скрещиванию;

Поведенческая. Крайне важны брачные ритуалы, ухаживание, токование - они видоспецифичны и играют огромную роль в обособлении вида от других. Необходимо упомянуть также брачные наряды, выделение определённых привлекающих противоположных пол веществ (феромонов), которые также, как правило, специфичны для данного вида;

Механическая (различие размеров, несовместимость половых органов);

Разное время размножения;

Несовместимость гамет. У многих цветковых растений пыльцевые зёрна не прорастают при попадании на рыльца других видов.

б) постзиготический уровень:

Гибель зиготы или эмбрионов, а также выкидыш при внутреннем развитии;

Нежизнеспособность или слабость гибридов;

Полная или частичная стерильность гибридов (иногда стерилен один пол гибридов, а другой плодовит, например, лигры и тайгоны - см. ниже).
Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом . В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом . При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры - например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере - скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство.
Например, при скрещивании льва-самца и тигрицы-самки (разные виды одного рода Panthera) рождаются л игры (англ. liger от англ. lion - лев и англ. tiger - тигр). При противоположном направлении скрещивания получается сильно отличающийся внешне гибрид - тигролев , или тайгон .
Лигры - самые крупные ныне живущие представители семейства кошачьих. Лигры не встречаются в природе главным образом потому, что в естественной среде львы и тигры почти не имеют шансов встретиться: современный ареал льва включает в основном центральную и южную Африку, в то время как тигр - исключительно азиатский вид. Скрещивание видов происходит, когда животные долгое время живут в одном вольере или клетке, но потомство дают лишь 1−2% пар, из-за чего в мире сегодня живёт не более двух десятков лигров. Самки лигров обычно плодовиты, в то время как самцы - стерильны.

Лигры

Тайгон

В некоторых случаях постзиготическая изоляция может отсутствовать при наличии презиготической. В качестве примера видов, не скрещивающихся в природе, но дающих плодовитые гибриды при искусственном оплодотворении, можно привести бестер - ценный гибрид осетровых рыб белуги и стерляди.

проблема вида у прокариот

Как уже упоминалось, существуют сложности с определением вида у прокариот, по следующим причинам:

Отсутствие полового размножения.

Слабая применимость морфологического критерия.

Широкое распространение горизонтального переноса генов.

В связи с этим в микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий. Во многих работах принято за правило считать границей вида 97% или, по более новым данным, 98,7% совпадения последовательностей 16S РНК из малой субъединицы рибосом.

Вид. Критерии вида

Вертьянов С. Ю.

Различить надвидовые таксоны, как правило, довольно легко, но четкое разграничение самих видов встречает определенные трудности. Часть видов занимает географически разделенные области обитания (ареалы) и потому не скрещивается, а в искусственных условиях дает плодовитое потомство. Линнеевское краткое определение вида как группы особей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, неприменимо к организмам, размножающимся партеногенетически или бесполым путем (бактерии и одноклеточные животные, многие высшие растения), а также к вымершим формам.

Совокупность отличительных признаков вида называют его критерием.

Морфологический критерий основан на сходстве особей одного вида по комплексу признаков внешнего и внутреннего строения. Морфологический критерий - один из основных, но в ряде случаев морфологического сходства оказывается недостаточно. Малярийным комаром ранее называли шесть не скрещивающихся похожих видов, из которых только один разносит малярию. Существуют так называемые виды-двойники. Два вида черных крыс, внешне практически неразличимых, живут раздельно и не скрещиваются. Самцы многих существ, например птиц (снегирей, фазанов), внешне мало похожи на самок. Взрослые самец и самка нитехвостого угря так непохожи, что ученые полвека помещали их в разные роды, а иногда даже в разные семейства и подпорядки.

Физиолого-биохимический критерий

В его основе лежит сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Часть видов грызунов обладает способностью впадать в спячку, у других она отсутствует. Многие близкие виды растений различаются по способности синтезировать и накапливать определенные вещества. Биохимический анализ позволяет различить виды одноклеточных организмов, не размножающихся половым путем. Бациллы сибирской язвы, например, вырабатывают белки, которые не встречаются у других видов бактерий.

Возможности физиолого-биохимического критерия имеют ограничения. Часть белков обладает не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Существуют биохимические признаки, одинаковые у представителей не только разных видов, но даже отрядов и типов. Сходным образом могут протекать у разных видов и физиологические процессы. Так, интенсивность обмена веществ у некоторых арктических рыб такая же, как у других видов рыб южных морей.

Генетический критерий

Все особи одного вида обладают сходным кариотипом. Особи разных видов имеют разные хромосомные наборы, не могут скрещиваться и живут в естественных условиях отдельно друг от друга. У двух видов-двойников черных крыс разное количество хромосом - 38 и 42. Кариотипы шимпанзе, горилл и орангутанов различаются расположением генов в гомологичных хромосомах. Аналогичны отличия кариотипов зубра и бизона, имеющих в диплоидном наборе по 60 хромосом. Различия в генетическом аппарате некоторых видов могут быть еще более тонкими и состоять, например, в разном характере включения и выключения отдельных генов. Применение только генетического критерия иногда оказывается недостаточным. Один вид долгоносика объединяет диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы, домовая мышь также имеет различные наборы хромосом, а ген ядерного белка-гистона Н1 человека отличается от гомологичного ему гена гороха всего одним нуклеотидом. В геноме растений, животных и человека обнаружены такие изменчивые последовательности ДНК, что по ним у людей можно различать братьев и сестер.

Репродуктивный критерий

(Лат. reproducere воспроизводить) основан на способности особей одного вида давать плодовитое потомство. Важную роль при скрещивании играет поведение особей - брачный ритуал, видоспецифические звуки (пение птиц, стрекотание кузнечиков). По характеру поведения особи узнают брачного партнера своего вида. Особи сходных видов могут не скрещиваться по причине несоответствия поведения при спаривании или несовпадения мест размножения. Так, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек и озер, а другого - в лужах. Похожие виды могут не скрещиваться из-за различия брачных периодов или сроков спаривания при обитании в разных климатических условиях. Разные сроки цветения у растений препятствуют перекрестному опылению и служат критерием принадлежности к разным видам.

Репродуктивный критерий тесно связан с генетическим и физиологическим критериями. Жизнеспособность гамет зависит от осуществимости конъюгации хромосом в мейозе, а значит, от сходства или различия кариотипов скрещивающихся особей. Резко понижает возможность скрещивания различие в суточной физиологической активности (дневной или ночной образ жизни).

Применение только репродуктивного критерия не всегда позволяет четко разграничить виды. Существуют виды, хорошо различимые по морфологическому критерию, но дающие при скрещивании плодовитое потомство. Из птиц это некоторые виды канареек, зябликов, из растений - разновидности ив и тополей. Представитель отряда парнокопытных бизон обитает в степях и лесостепях Северной Америки и никогда в естественных условиях не встречается с зубром, обитающим в лесах Европы. В условиях зоопарка эти виды дают плодовитое потомство. Так была восстановлена популяция европейских зубров, практически истребленная во время мировых войн. Скрещиваются и дают плодовитое потомство яки и крупный рогатый скот, белые и бурые медведи, волки и собаки, соболи и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются еще чаще, среди растений существуют даже межродовые гибриды.

Эколого-географический критерий

Большинство видов занимает определенную территорию (ареал) и экологическую нишу. Лютик едкий растет на лугах и полях, в более сырых местах распространен другой вид - лютик ползучий, по берегам рек и озер - лютик жгучий. Сходные виды, обитающие в одном ареале, могут различаться экологическими нишами - например, если питаются различной пищей.

Применение эколого-географического критерия ограничено рядом причин. Ареал вида может быть прерывист. Видовой ареал зайца-беляка - острова Исландия и Ирландия, север Великобритании, Альпы и северо-запад Европы. Некоторые виды имеют одинаковый ареал, например два вида черных крыс. Есть организмы, распространенные почти повсеместно, - многие сорные растения, ряд насекомых-вредителей и грызунов.

Проблема определения вида иногда вырастает в сложную научную задачу и решается с привлечением комплекса критериев. Таким образом, вид - совокупность особей, занимающих определенный ареал и обладающих единым генофондом, обеспечивающим наследственное сходство морфологических, физиолого-биохимических и генетических признаков, в природных условиях скрещивающихся и дающих плодовитое потомство.

Список литературы

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.portal-slovo.ru

Оборудование:

• В\фрагмент из учебного фильма "Критерии вида"
• Раздаточный материал :
• шаблон таблицы для заполнения,
  • Признаки видов-двойников малярийного комара (Приложение 2)
  • "Форма клюва и способы добывания пищи дарвиновскими вьюрками" (Приложение 3)
  • Число хромосом у разных видов (Приложение 1)

Цели и задачи урока: сформировать понятия "вид", "критерии вида", "популяция"; продолжить формирование умений работы с текстами, таблицами; умения анализировать, делать выводы.

Ход урока

1. Оргмомент

Формулирование темы урока. Постановка целей и задач урока

2. Повторение пройденного материала (установление взаимосвязей ранее изученного материала и материалом новой темы)

а) Понятие вида К. Линнеем, Ж.Б.Ламарком и Ч. Дарвином (проверка правильности ответов по слайдам 2-4)

б) Кто предложил бинарную номенклатуру вида?

в) Что включает в себя двойное название? Привести примеры

Найти в учебнике современное определение вида (для проверки сл.5)

Как вы думаете, почему современное определение вида такое сложное?

(не допустить ошибки при определении принадлежности особей к одному виду)

Дополнение учителя: Линней допустил ошибку, отнеся самца и самку утки кряквы к разным видам учитывая только внешние признаки (сл.6)

3.Изучение нового материала

а) Рассказ учителя о том, что такое вид и каковы критерии вида с использованием презентации, дается понятие репродуктивной изоляции, её причинах и значении для существования вида (сл.7-22)

Задание классу:

По ходу объяснения и просмотра в/ф заполнить полученную таблицу

б) Просмотр видеофрагмента из учебного фильма "Критерии вида", где приводятся конкретные примеры критериев вида и их относительности.

в) Самостоятельная работа учащихся по внесению дополнений в таблицу после просмотра видеофрагмента

г) Проверка основных понятий, внесенных в таблицу

Название критерия	Суть понятия	Примеры	Относительность критерия
Морфологический	По внешнему и внутреннему строению	Виды синиц (лазоревка, московка, Большая); виды пищух (рыжая, степная)	Половой диморфизм (самец и самка утки кряквы), виды-двойники (малярийный комар); альбиносы
Физиологический	Физиологические особенности растений и животных часто обеспечивают им генетическую самостоятельность	Сперма особей другого вида вызываем иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация разных видов козлов приводит к нарушению периодичности плодоношения - приплод появляется зимой и погибает. У разных видов косуль потомство оказывается слишком крупным, чтобы появиться на свет, это приводит к гибели плода и самки.	Иногда межвидовые гибриды все же появляются и остаются жизнеспособны и плодовиты (зяблики, канарейки, тополь, ива)
Биохимический	Отличие в биохимических реакциях, состав и структура определенных белков, НК и др.	Для двух видов - двойников из рода Амата диагностическими признаками являются два фермента (фосфоглюкомутаза и эстераза-5), позволяющие даже определять гибриды данного вида. Инсулин млекопитающих отличается незначительно: Бык Цис-Ала-Сер-Вал Свинья Цис-Тре-Сер-Илей Лошадь Цис-Тре-Гли-Илей	Ответные реакции организма другого вида не приводят к смертельному исходу т.к. очень близки по биохимическому составу
Этологический	Поведение особей в брачный период. Узнавание партнера по зрительным, звуковым, химическим, тактильным и др.признакам	Красивый хвост самца павлина, пение самцов певчих птиц, щелканье клюва аиста, строительство самцом яркого гнезда,	Лев - пришелец, победивший хозяина, убивает всех котят
Экологический	Экологическая спецификация вида, особенности образа жизни, экологическая ниша	разные виды синиц: большая синица, лазоревка, московка, гаичка - питаются разными насекомыми и добывают пищу на своей территории (на коре или в трещинах коры, в пазухах листьев или на кончиках веток).	Волки, обитающие в тундре, имеют иные особенности образа жизни, чем волки, обитающие в лесостепной зоне, хотя и те и другие относятся к одному виду.
Географический	Ареал распространения вида	Радиус индивидуальной активности - степень подвижности особей выраженная расстоянием, на которое может перемещаться животное У растений радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца семена или вегетативные органы, способные дать начало новому организму.	Разрыв ареала прерывает взаимосвязи, поэтому критерий не универсален. Есть виды космополиты (рыжий таракан, постельный клоп, комнатная муха. Совпадение ареалов разных видов.
Генетический	Генетическое единство вида. Генетическая совместимость.	Каждый организм имеет свой геном и кариотип	Рожь и ячмень имеют одинаковое число хромосом -14. В пределах одного вида могут встречаться особи с разным количеством хромосом (серебристый карась 100, 150, 200- хромосомный полиморфизм Волк, шакал и койот. Они все имеют одинаковый набор хромосом - 78, при спаривании дают плодовитое потомство

д) Формулирование выводов (сл.23, 25)

4. Закрепление (сл.24-26)

5. Понятие "Популяция" (сл.28-31)

6. Подведение итогов урока, выставление оценок.

7. Домашнее задание: пар 1.4.1, вопросы 1-5, таблица,

Дополнительные вопросы к домашнему заданию.

1. Два культурных растения ячмень и рожь имеют одинаковый набор хромосом (14), но не скрещиваются, отличаются по внешнему виду и химическому составу. Определите: а) К одному или разным видам следует отнести ячмень и рожь. б) Какими критериями, указанными в тексте, следует руководствоваться?

2. Две породы кроликов имеют одинаковое число хромосом (44), но не скрещиваются. отличаются по внешнему виду и времени полового созревания. а) К одному или разным видам следует отнести эти породы кроликов? б) Какими критериями, указанными в тексте, следует руководствоваться?

Использованная литература.

1. Учебник "Биология" В.Б.Захаров, С.Г. Мамонтов, В.И. Сивоглазов 11 кл.
2. Г.М.Муртазин "Задачи и упражнения по общей биологии"
3. Н.А.Лемез, Л.В.Камнюк, Н.Д.Лисов " Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
4. Журнал "Курьер юнеско" июнь 1982г
5. Фотографии Интернета